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Verdauung - Physiologie (Fach) / mikrobielle Verdauung (Lektion)

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• Mikroorganismen Besiedelung der einzelnen Abschnitte Zahl vers. MO Kosten und Nutzen Besiedelung: einige im Maul, bis sehr viele in den Vormägen, wenige in (Lab-)Magen, Duodenum und Jejunum, einige im Ileum bis sehr viele in Caecum, Dickdarm und Rektum Zahlen: Laktobazillen überall (gleich-) viele, Coliformen mehr im Darm als im Magen, Clostridien und Enterokokken erst ab Darm Kosten: Verbrauch von essentiellen Nährstoffen (auch freie Glukose → Laktobazillen, deshalb Azidose wenn zu viel Zucker verfüttert) und Vitaminen verkürzte Lebensdauer der Enterozyten und reduzierte Verdauungskapazität Reservoir potentieller Erreger endogener Infektionen, Bildung schädlicher Metaboliten und Toxine Nutzen: Verdauung von Nahrung die der Wirt nicht abbauen kann (Monogastrier kann nur Laktose spalten, weil Glukose + Galaktose leichter gebunden sind) Lieferung energiehaltiger Metaboliten und von mikrobiellen Proteinen (Körper der toten MO) und Vitaminen (B + K) Kolonisationsresistenz, Entgiftung von Futterkomponenten oder endogenen toxischen Produkten z.B. Cellulose → Glukose für MO → anaerobe Verdauung → flüchtige FS (+ Methan, aerob gäbe CO2) für Wirt
• mikrobielle Verdauung im Magen: Reaktion (Hauptprodukt) mikrobieller Abbau der Nahrung im Dünndarm Flora Überwucherung Zusammensetzung der MO Mikrobenmasse Dickdarm Magen: organische Substanzen + MO → CO2, H2, flüchtige FS und v.a. Laktat → starke Laktatbildung v.a. bei neonatalen Tieren (haben viele Laktobazillen weil noch geringe HCl-Produktion) Dünndarm: Flora: nur autochtone Flora (Bak, spez. Laktobazillen, lokalisiert an der Darmwand) Überwucherung: des Dünndarms mit pathogenen Keimen (Viren, Bak, Parasiten) →  mikrobieller Abbau von KH und Proteinen im Dünndarm steigt bei Baküberwucherung → Produktion von Gasen (Acetat, Propionat, Butyrat, CO2, H2) im GIT und Absorption derselben im Dünndarm steigt → Maldigestion, Malabsorption, Durchfälle, Diagnose durch Messung der Exhalation (Abatmung über Lunge) von H2 Zusammensetzung der MO: ca. 55% Protein, 20% RNA, 9% Lipide, 16% KH Mikrobenmasse: mehr Energie (v.a. Stärke) und Stickstoff → Mikrobenmasse wächst mehr Rohfaser, weniger Energie und Stickstoff → Mikrobenmasse schrumpft (Situation im Dickdarm → haben also auch weniger Zeit für Abbau/Aufbau) → Aufbau von Proteinen nicht umbedingt abhängig von N (weil ha meist genug) sondern eher von Energie Dickdarm: mikrobieller Abbau durch Anaerobier, v.a. im Caecum der im Dünndarm nicht verdauten und absorbierten organischen Substanzen und von Darmzellen und deren Sekreten → aber relativ ineffizient weil weniger Zeit
• Koprophagie Rassen Funktion Coecotrophie Vorteile Nachteile Rassen: Kaninchen, Hund, Ratte, Pferd Funktion: Austausch von vorverdautem Magen-Inhalt bei Hündinnen am Ende der Laktation und zu Beginn des Absetzen der Welpen Coecotrophie = Koprophagie Muttertier-Jungtier → bei Fohlen (beim Absetzen), bei Kaninchen, Jungtier-Muttertier → bei Hunden, innerhalb einer Gruppe → bei Kaninchen und Geflügel Vorteile: effiziente Verwertung der im Dickdarm hergestellten mikrobiellen Nährstoffe (v.a. Proteine, Vitamine B und K) → bessere Futterverwertung Nachteile: Übertragung von pathogenen Bak und Parasiten
• Gnotobioten Definition morphologische und metabolische Veränderungen: Caecum, Dünndarm, Energiebedarf Definition: keimfrei aufgezogen, in steriler Umgebung ab Geburt Caecum: unverändert bei Hund, Schwein, Geflügel, vergrössert bei Ratte, Maus, Kaninchen und Meerschwein wegen Schleimansammlung (Glykoproteine, die normalerweise durch MO abgebaut werden und aus osmotischen Gründen Wasser anziehen und die Na-abhängige Wasserabsorption hemmen) Dünndarm: Gewicht der Lamina propria sinkt (weil weniger Schleimhaut), vermutlich weniger Zellen des IS in L. propria, da keine MO Energiebedarf: 15-20% höher, vermutlich wegen ungenügendem Abbau der Nahrung (weil weniger Produktion von flüchtigen FS)
• Pansen Motilität Schichtung Pansenwand Akteure Effekte der MO Motilität: gesteurt durch Parasympathikus (N.vagus), Durchmischung, Wiederkäuen, Abgabe des fermentierten Nahrungsbreis in Blättermagen Schichtung: solange Nährstoffe fermentiert, halten Gasblasen Partikel in Schwebe, wenn alles vergoren, sinken sie ab Pansenwand: Epithel ähnlich Epidermis, aber permeabel für Wasser und Ionen, keine Sekretion (keine Drüsenaktivität), Zotten ohne Muskulatur → immobil, glatte Muskulatur in Pansenwand, Butkapillaren unter Epithel, nach Futteraufnahme starke Zunahme des Blutflusses Akteure: Millionen von Bak, hundertausende von Protozoen (aber auch grösser, sind selber Wirte für Archaea), tausende von Pilzen (weniger weil zu langsam, Pilze gut wenns um Lignin geht, aber Effizienz niedrig weil lange Verweildauer nötig wäre) Effekte der MO: Abbau von → Stärke, Cellulose (nur aus Glukose), Hemizellulose (vers. Monosaccharide, schwächere Bindung), Pektin (aus Galaktoronsäure), Glycerin Abbau von → Proteinen, Peptiden, AS, Vitaminen, Toxinen Spaltung von → Triglyceriden und P-Lipiden (Lipolyse) Hydrierung ungesättigter FS Bildung von → Gasen (CH4, CO2, H2, flüchtige FS), Proteinen, P-Lipiden, B-Vitaminen, Vitamin K, Toxine
• Pansen Bakterien Einteilung der Bak Protozoen Bakterien: > 1000x mehr Bak im Pansen als im restlichen GIT, obligate und fakultative Anaerobier, Zusammensetzung abhängig von Alter und Fütterung Einteilung der Bak: amylotisch → spalten stärke, können β-glykosidische Bindung (Cellulose) nicht spalten, grosse Toleranz für saure Bedingungen, Cellulose-Fermentation verschlechtert sich aber bei sauren Bedingungen weil cellulolytische Bak pH-empfindlicher sind (→ zu viel Stärke → Cellulose nicht abgebaut) cellulolytisch → spalten Cellulose, Hemicellulose, Fructosan (Innulin) und Pektin proteolytisch → Abbau von Proteinen zu AS oder Desaminierung und Verwendung von NH4 für Neuaufbau von Mikrobenprotein methanogen → Methan ca. 30-40% des Gases im Pansen, über Ruktus raus Protozoen: Ciliaten (Holotricha, Oligotricha), Flagellaten,..., weniger aber grösser, Zusammensetzung und Zahl abhängig von Futter (wenige bei viel Getreide und wenig Heu, mehr bei nur Heu, viele bei Heu und Getreide) Protozoen fördern NH4-Produktion aufgrund des schlechten N-Umsatzes, fördern Methanbildung, da sie als Wirt für Methanbildner dienen aber sie verbessern Zellwandabbau, stabilisieren pH-Wert 8können vorübergehen Stärke aufnehmen und speichert) und schützen gegen Wachstum von pathogenen Keimen
• Pansen - Kohlenhydrate Abbau Fettsäuremuster Endprodukte: Polysaccharide → Monosaccharide → Pyruvat → dann je nach Bak-Stamm über Laktat und Oxalacetat gibts Propionat, über Cellulose-Abbau entsteht Acetat und über Stärke-Abbau Butyrat aus Propionat kann Glukose (und somit Laktose) gebildet werden, aus Acetat eher Milchfett + Energie Fettsäuremuster: cellulosereiche Ration → viel Acetat, wenig Propionat, wenig Butyrat stärkereiche Ration → wenig Acetat, mehr Propionat und Butyrat zuckerreiche Ration → wenig Acetat, viel Propionat und Butyrat
• Pansen trophische Effekte mikrobieller Fettabbau und Fettsynthese trophische Effekte: = Wachstum der Epithelzellen → Zottenwachstum, bedingt durch flüchtige FS (v.a. Butyrat) wichtig für Pansenentwicklung, Anpassung an energiereiches Futter während Frühphase der Laktation → bestimmt Absorptionskapazität flüchtiger FS (Diffusion durch Pansenwand) Fettabbau/Fettsynthese: Futterfette in Nahrung → zu Triglyceriden und Phopholipiden abgebaut → gesättigte oder ungesättigte FS → Glycerin und Phosphor (ungesättigte FS können auch zu Transfettsäuren werden) → Phosphor in Dünndarm, Glycerin zu Propionat mikrobielle Fette → Phospholipide oder zu Transfettsäuren (haben DB sind aber gerade → stammen von MO) → in Dünndarm
• Pansen - Proteine Proteinmetabolismus Problem Faktoren reduziert Proteinmetabolismus: NPN in Futter → zu NH4 abgebaut → Mikrobenproteine (das schaffen Protozoen weniger) → MO sterben → über Portalsystem als AS in Leber → zu NH4 abgebaut → Urea → Blut → Niere oder Speicheldrüsen (und wieder in GIT) Pansen-stabile Proteine können auch direkt in Portalsystem geraten oder  über Peptide und AS zu Mikrobenprotienen degradiert und aufgebaut werden Problem: Entgiftung in Leber verbraucht viel Glukose wichtige Faktoren: starke Abhängigkeit der mikorbiellen Proteinsynthese von Zufuhr von Energie (und somit von fermentierbaren organischen Substanzen) genügend Verfügbarkeit von Mineralstoffen wie P (Enerige-Umsatz, ADP → ATP), S (Synthese s-haltiger AS), Co (Vit B 12 Synthese → DNA/RNA der MO), Ni, Fe, Mn reduzierte Synthese: Mangel an Stärke bzw. ungenügende Abbaubarkeit der Stärke wegem hohem RF- und Lignin-Gehalt (Energiemangel) Überschuss an Stärke (Pansenazidose), Einsatz von Futterfetten (v.a. wenn nicht vor mikrobiellem Abbau geschützt), Mangel an den genannten Mineralstoffen, Mangel an protein bzw. mikrobiell abbaubarem Futter-RP → erhöhte Rezirkulation und Verwertung von N via rumino-hepatischer Kreislauf (braucht viel Energie)
• Pansen Bedingungen für mikrobielle Verdauung (7) alterabhängige Veränderungen 1. lange Passagezeit → Abbau von RF steigt (deshalb mikrobieller Abbau im DIckdarm weniger effizient) 2. anaerobes Milieu → Vergärung der Nährstoffe (nicht Oxidation) 3. Temperatur → konstant, 39-40° 4. Osmolarität → konstant, mässige Zunahme postprandial (flüchtige FS) 5. genügendes Angebot an Nährstoffen, Mineralstoffen und Wasser 6. ständige Abfuhr bakterieller Produkte (auch toxische) 7. pH → konstant, meist 6.2-6.8 altersabhängige Veränderungen: Pansenvolume → nimmt zu Pansenzottenwachstum → endogene Regulation, Stimulation des Längewachstums durch Butyrat > Propionat > Acetat; Kraftfutter > Heu (endokrin vermittelt) Magenflora → typische Pansenflora erst nach Stabilisierung des pH zwischen 6-7, normalerweise adaequate Keimbesiedelung ohne spez. Onokulation (Beifügung), Präsenz anderer Wdk ist entscheidend (Bak-Übertragung) Mak-Zusammensetzung (1-3. Woche): Anaerobier bleiben gleich, Laktobazillen nehmen ab, Cellulose-spaltende nehmen zu
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• Pansen - Methan Entstehung Produktion organische Säuren Defaunierung Lachgas Entstehung: bei Fermentation entsteht H2 und CO2 → Archaea nutzen CO2 anaerob → CH4 Produktion: Wdk kann Methan nicht verwerten → Ruktus = Energieverlust Methan-Emission nimmt linear mit TS-Verzehr zu, jedoch mit zunehmender Verdaulichkeit des Futters, Fütterungsintensität und Energieversorgung ab organische Säuren: Futterzugabe, binden H2 (keine Methanbildung) und bilden Propionat → kann für Glukose gebraucht werden →aber zu kompliziert Defaunierung: Protozoen entfernen → Archaea verlieren Wirt → kann Methanbildung im 20% reduzieren → ist aber technisch schwierig Lachgas: viel stärkerer Erwärmungseffekt, Hauptquellen sind Regenwald und  N-Dünger, hohe Harnstoff-Ausscheidung aufgrund schlechter N-Ausnutzung erhöht Lachgas-Bildung

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