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BioDiv Tiere (Fach) / BioDiv Tiere (Lektion)
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- Darwins Evolutionstheorie - origins of Species (1856)- Frage: Wie war der Ablauf der Evolution, welche Verwandzschaftsbeziehungen bestehen, welche Evolutionsmechanismen sind verantwortlich?- Phylogenese = Stammesgeschichte- Entstehung der Artenvielfalt durch natürliche Zuchtwahl- Mikroevolution (Variablen einer Art, Populationsgenetik) können zur Makroevolution führen 1. Beobachtung: trotz hohem FP-Potential bleiben die Populationsgrößen stabil, da die Ressourcen begrenzt sind --> struggle for life (später: survival of the fittest)2. Beobachtung: Individuen einer Art variieren, wobei die Variation zT erblich ist und das Überleben die Reproduktionsrate bestimmt--> Natürliche Selektion --> führt zu graduellem Wandel der Population und zur Entstehung neuer Arten
- Wirkungsweisen von Selektion gerichtete Artbildung: Häufigkeit der Individuen verschiebt sich hin zu einer Seite von Phänotypen (eher dunkle Mäuse, als helle) disruptive Artbildung: Häufigkeit der Individuen spaltet sich in 2 Extreme auf (helle und dunkle Mäuse) stabilisierende Artbildung: Häufigkeit der Individuen stabilisiert sich hin zu einem Phänotyp (mitteldunkle Mäuse)
- Artbildung (Spezitation) Esolationsmechanismen der FP müssen entstehen 1. Anagenese: Artwandel 2. Divergenz (Kladogenese): Artaufspaltung
- Allopatrische Artbildung Artbildung in geographisch getrennten Gebieten funktioniert fast nie, wenn noch ein minimaler Autausch von Individuen stattfindet (Genfluss)
- sympatrische Artbildung Artbildung in geographisch überlappenden Gebieten zB durch ökologische Anpassungen
- Gendrift Veränderung des genetischen Materials einer Population ohne Einfluss von Mutationen, Selektion Flaschenhals-Effekt: plötzliche Dezimierung einer Population --> nur wenige Individuen überleben --> deren genetischen Materieal (inkl. Mutationen) setzt sich in der neuen Population durch Gründerffekt: Zufällige Individuen begründen mit ihren Allelen eine neue Population
- Isolationsmechanismen 1. Präzygotisch:- räumliche Isolation (unterschiedliche Habitate)- zeitliche Isolation (unterschiedliche FP-Zeiten)- mechanischen Isolation (untersch. FP-Organe)- gametische Isolation (untersch. cemische Signale von Eizelle und Spermium)- Verhalts-Isolation (sexuelle Isolation) 2. Postzygotisch- Anomalie der Hybridzygoten (Absterben der Zygoten während der Entwicklung)- Unfruchtbarkeit der Hybriden (Hybridsterilität)- verringerte Lebensfähigkeit der Hybriden
- Sexuelle Selektion = präzygotische Isolation gehört zur natürlichen Selektion Weibchen wählen Patner mit bestimmten Merkmalen Kann zu reproduktiver Isolation und somit zur Artbildung führen, sogar zur sympatrischen Artbildung (zB Buntbarsche)
- Homologien Merkmale (Anatomie, Verhalten, DNA-Sequenzen), die Arten von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben zB die Handknochen bei Katze, Mensch, Fledermaus Evidenzen: Übergangszustände - in Fossilien (zB Beckenknochen beim Übergang vom Dino zum Wal)- in der Embryogenese
- Homologe Gene 1. Orthologe: homologe Gene in verschiedenen Arten, die sich unterschiedlich entwickelt haben können (geeignet zur Rekonstruktion von Stammbäumen verschiedener Arten) 2. Paraloge: homologe Gene in derselben Art (nicht geeignet zur Rekonstruktion von Stammbäumen verschiedener Arten
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- Konvergenzen/ Analogien ähnliche Merkmale, die nicht durch gemeinsame Abstammung entstanden sind (zB Auge der Wirbeltiere und der Wirbellosen)--> Problem bei der Rekonstruktion von Stammbäumen Homoplasie: unabhängige Entstehung durch ähnlichen Selektionsdruck Reversion: Rückkehr von einem abgeleiteten zu einem ursprünglichen Zustand
- Parsimonie-Prinzip Lösung des Problems Konvergenzen vs. Homologien --> Versucht die einfachste Lösung zu finden, dh diejenige, die mit möglichst wenigen evolutiven Schritten auskommt (Merkmals-Veränderungen) Problem: die sparsamste Erklärung ist nicht immer die richtige (zB ist das 4kammerige Herz zweimal konvergent entstanden: bei Vögeln und bei Säugetieren. Beide haben keinen gemeinsamen Vorfahren, sondern Vögel bilden eine monophytetische Gruppe mit den Echsen) man nutzt eine Matrix von Merkmalen, um einen Stammbaum aufzustellen
- Synapomorphie ein der Gruppe gemeinsames abgeleitetes Merkmal (zB Haare der Säugetiere)
- Plesiomorphie ursprüngliches Merkmal, dass ich der Gruppe das erste Mal auftaucht (zB das amniotische Ei der Säugetiere, aber Synapomorphie der "Reptilien" und Säugetiere)
- Monophyletische Gruppe Stammart + alle davon abstammenden Arten begründet durch Synapomorphien
- Paraphyletische Gruppe Stammartz und manche der davon abstammenden Arten begründet durch Plesiomorphien Beispiel: "Reptilien" und "Fische" - Reptilien sind paraphyletisch, da sie egtl mit den Vögeln in eine monophyletische Gruppe gehören
- polyphyletische Gruppe Abkömmlinge verschiedener Linien (Stammarten) begründet durch Konvergenzen Beispiel: Warmblüter und Protozoa Warmblütigkeit stellt keine Synapomorphie dar, sondern ist bei Säugetieren und Vögeln unabhängig entstanden
- LUCA Last Universal Common Ancestor es bilden sich 3 Domänen: Bacteria, Archaeae, EucaryaDeren genaue Abstammung ist noch nicht genau geklärt, da unterschiedliche Gen-Untersuchungen zu unterschiedlichen Ergebnissen kommen Mögliche Ursache: horizontaler Gentransfer --> LUCA als Artengemeinschaft, nicht als eine Art
- Protozoa griech.: "Ur-tierchen" Polyphyletische Gruppe (Algen + verschiedene Protisten) sind Eukaryoten, aber trotzdem Einzeller sind heterotrophe Protisten
- Protisten zumeist einzellige Eukaryoten sind weder Tiere noch Pflanzen, noch Pilze wenn mehrzellig, dann ohne spezialisierte Gewebe (zB Braunalge) sowohl auto- als auch heterotroph (zB Euglena verliert im Dunkeln die Chloroplasten) Nutzen: wichtige Leitfossilien/ Foraminiferen bilden Kalke und Sand von Stränden/ gehören zu den bedeutendsten Parasiten
- Metazoa = vielzellige Tiere 3 Wege zur Vielzelligkeit: 1. Zellteilung (zB Volvox)2. Zellaggregation (zB Dctyostelium)3. Vielkernigkeit (zB Drosophila-Embryo) Metazoa = Parazoa: Porifera (keine echten Gewebe) und Eumetazoa (echte Gewebe)
- Warum evolvierte Vielzelligkeit? Unmittelbare Vorteile gegenüber Einzellern: -Hilfe gegen Räuber (Chlorella bildet Kolonie, wenn Räuber anwesend sind)-ermöglicht Arbeitsteilung (zB Volvox)-Trennung von Keimbahn und Soma (Schutz der Keimbahn vor Mutationen, vor Alterung) ABER: Zellen von Vielzellern sind idR genetisch identisch --> dual inheritance systemPrimäres System basiert auf der DNA-Sequenz, aber Muter der Gen-Aktivität bildet Sekundäres System, das an die Tochterzellen weitervererbt wird (Epigenetik, Zellgedächtnis)
- Epigenetik (= Zellgedächtnis) somatische Vererbung von Differenzierungs-Zuständen der Zellen (Vererbung von Zuständen, die nicht in der DNA festgelegt sind) Grundlage: DNA-Methylierung von Cytosin (= Beeinflussung ganzer Chromosomen uU) - Epigenetisch schon bei Einzellern- ermöglicht schnelle Anpassung an Umwelt, als die rein evolutive Anpassung ermöglicht- Krebs = Verlust des Zellgedächtnisses --> unkontrolliertes Wachstum durch transformierte Fibriblasten
- Evolution von Immunität als Schutz vor "nicht-selbst"-Vielzellern Schutz vor verändertem Selbst (zB Krebszellen Schutz vor Parasitismus (Vielzeller geben mehr her --> begehrter bei Parasiten) Schutz vor Keimbahn-Parasitismus Beispiel: identische Schwämme fusionieren, fremde werden abgestoßen
- Porifera (Schwämme) Teil der Metazoa - Wahrscheinliche die ürsprünglichsten Vielzeller- Choanocyten der Schwämme ähneln den Choanoflagellaten (Schwestergruppe der Metazoa)- extrem hohe Regenerationsfähigkeit- meist marin- keine echten Gewebe, Organe, Nerven- oder Museklzellen- Druchfluss-Kolonie: nicht vom äußeren Milieu abgedichtet- Strudler feinster Partikel- 3 gewebsartige Schichten (Pinacoderm, Mesophyl, Choanoderm)- 3 Klassen: Kalkschwämme (Calcarea), Kieselschwämme (Hexactinellida), Hornschwämme (Demospongiae)- biphasischer Lebenszyklus: freischwimmende Larve + sessile Adultform- FP: 1. sexuell: oft zwitter, bilden Larven/ 2. asexuell: bilden Gemmula oder funktionsfähige Jungschwämme durch Knospung
- Eumetazoa Teil der Metazoa Autapomorphien: - echte Epithelien = AbschlussgewebeAbikale Seite mit tight-junctions, basale Seite auf der Matrix --> Kontrolle dess Innenmilieus (Homöostase) und Entstehung des Darmsystems zur extrazellulären Verdauung- Besitz von Ektoderm (Epithel der Körperoberfläche und Entoderm (Epithel der Darmhöhle) --> diploblastisch (2 Keimblätter)- Ontogenese durch GastrulationStammbaum: Eumetazoa teilen sich in Cnidaria und Stammart der Ctenophora und Bilateria
- Cnidaria (Nesseltiere) - Autapomorphien_ Polypenstadium und Nesselzellen- Nesselzellen (Nematocyte): Kapsel explodiert bei Reizung des Cnidocils --> durchbricht die Panzerung --> Tubulus ist mit Gift gefüllt- 2 Generationen: Polyp und Meduse - Gastrovaskularsystem: Verdauung, Kreislaufsystem und hydrostatisches Skelett durch blind endenden Sack- Nervennetz ohne Zentralisierung erlaubt Koordination von Bewegungen
- Hydrozoa (Klasse der Cnidaria) marin, meist Kolonien bildened, meist Polyp und Meduse 1. Hydra (Süßwasserpolyp): keine Meduse, kein Larenstadium, sondern direkte Entwicklung von der Zygote zum Polypen! - hohe Regenerationsfähigkeit- Vermehrung bei guten Bedingungen: Knospung bei schlechten Bedingungen: sexuelle FP bei ganz schlechten Bedingungen: nur ein einziges Ei, das von einer Hülle (Oothek) umgeben ist- getrenntgeschlechtlich und zwittrig (meist proteandrisch = zT mit Selbstbefruchtung) 2. Obelia: Medusen- und Polypenstadium- Einzelpolypen gliedern sich in: Köpfchen (Hydranth) und Stiel (Hydrocaulus), der von einer Hülle (Periderm) umgeben ist- Differenzierung von Nährpopyl (Gasterozooid) und Geschlechtspolyp (Gonozooid) (--> PRAKTIKUM!)
- Cnidaria (Lebenszyklen-Variationen) Hydrozoa - Polyp dominiert Scyphozoa (Scheibenquallen) - Meduse dominiert Cubozoa (Würfelquallen) - gleich dominant Anthozoa (Korallentiere, Blumentiere) - nur Polyp
- Korallenriff Kalk, den die Steinkorallen in ihrem Außenskelett abscheiden, kommt aus der Atmosphäre CO2 löst sich als Kohlensäureanhydridion (H2CO3-) im Wasser --> Gleichgewicht mit Ca2+ --> Bildung Calciumcarbonat (CaCO3), das ausfällt + H2CO3 (Kohlensäure) Polypen beseitzen Enzym Carbonanhydrase, das Kohensäure zu Wasser und CO2 reagieren lässt --> symbiontischen Zooxanthellen entziehen das CO2 zur PS
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- Ctenophora (Rippenquallen) Teil der Stammart, die aus den Eumetazoa abgeht - haben Klebzellen (Collocyten), die den Nesselzellen der Cnidaria nicht homolog sind- haben Darmtrakt mit Mund und 2 Analporen - haben echte Muskelzellen
- Bilateralsymmetrie - nur eine Symmetrieebene, deshalb laterale Seiten, dorsale und ventrale Seite- meist verbunden mit Cephalisation --> anteriores Ende (cranial = Kopfende) und posteriores Ende (caudal = Schwanzende) --> gerichtete Fortbewegung- Symmetrie nicht immer eindeutig
- Kambrische Explosion - praktisch alle heute existierenden Tierarten entstanden - vorher: nur Porifera, Cnidaria, Ctenophora - molekulare Uhren legen eine Aufspaltung der Taxa schon lange vor der kambrischen Explosion nahe - O2-Gehalt der Atmosphäre stieg an --> größere Körpergröße, höherer Stoffwechsel, gerichtete schnelle Bewegung --> Räuber
- Bilateria geht aus der Stammart hervor, die aus den Metazoa hervorgeht Autapomorphien:- Bilateralsymmetrie- Triploblastischer Bau (drittes Keimblatt zwischen Ekto und Entoderm --> Mesoderm)- im Mesoderm kann sekundäre Leibeshöhle entstehen (Coelom) [primäre Leibeshöhle ist Blastocoel]
- Protostomier vs. Deuterostomier Protostomier: Urmund wird zum Mund/ Schizocoel: Coelom (falls vorhanden) bildet sich im Mesoderm Deuterostomier: Urmund wird zum After/ Enterocoel: Coelom bildet sich aus Aussackungen des Urdarms
- Leibeshöhlen 1. AcoelomatKeine Leibeshöhle, bzw, wenn dann mit Zellen (Parenchym) gefülltzB Plathelminthes 2. PseudocoelomatFlüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle: Pseudocoel, nur teilweise mesodermal ausgekleidet zB Nematoden 3. Eucoelomatechtes Coelom: vollständig mesodermal ausgekleidete sekundäre LeibeshöhlezB Anneliden Primäre Leibeshöhle wird begrenzt von der basalen Seite eines Epithels; sek. Leibeshöhlen sind von apikalen Seite begrenzt
- Problem bei der phylogenetischen Einteilung nach Leibeshöhlenart Monophyletische Gruppe der Pseudocoelomaten (= Aschelminthes), die die Nematoden und Rotaria zusammenfasst, gibt es nach neueren molekularen Erkenntnissen nicht, weil beide nicht miteinander verwandt sind Stellung der Tentaculata unklar
- Beantwortung der Fragen der traditionellen Phylogenie mithilfe der molekularen Phylogenie 1. Nematoden sind nicht den Rotatoria verwand, Pdeudocoelomata gibt es nicht --> Alt: Articulata (Arthropoda und Annelida Neu: Ecdysozoa (Arthropoda + Nematoda)
- Ecdysozoa-Theorie (pros und cons) Arthropoda + Nematoda Pro molekulare Phylogenie3-schichtige Cuticula (mit Chitin)Häutung (ausgelöst durch Ecdyson) Con (pro Articulata)traditionelle PhylogenieSegmentierung (Metamerie): identische Bildung und Anatomie der Segmente Strickleiternervensystem Fall Ecdysozoa-Hypothese stimmt, hat das große Konsequenzen:Bedeutende Modellsysteme (C. elegans und Drosophila) wären miteinander verwandt --> man kann nicht mehr auf die Bilateria schließen, denn es könnte nur ein Merkmal der Ecdysozoa sein
- Ecdysozoa: Nematoda - pseudocoelomat - Fortbewegung: Körperkrümmung in der Dorsoventralebene (Schlängeln), da sie nur Längsmuskulatur haben, die von ventralen bzw dorsalen Nerv innerviert werden Ökologische Bedeutung: a) Freilebend: Extrem zahlreich in allen ÖkosystemenLeben va von Algen, Bakterien und PilzenWichtig für Stoffkreisläufe zB Humusbildung b) Parasitm lang, isch: meist klein (aber größter aus der Placenta trächtiger Pottwale: m dick)wichtige Parasiten von Pflanzen, Tieren, Menschen
- Ecdysozoa: Nematoden (als Parasiten) Larvenstadium ist fast immer das Übertragungsstadium 1. Filarien: Elephantitis 2. Augenwurm Loa loa 3. Hakenwurm: 4. Medinawurm
- Cycloneuralia Cycloneurales Nervensystem Mund liegt frontal (terminal) und nicht wie bei anderen Bilateria zur Ventralseite verschoben