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Biologie 1 (Fach) / Sinne (Lektion)
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- Grundgeschmacksrichtungen Die GrundgeschmacksrichtungenSalzig: SalzeSauer: SäurenSüß: Fructose (Früchte), Saccharose (weißer Tafelzucker) …Bitter: K+, Mg2+, Koffein …Umami (=“köstlich“): schmeckt nach der Aminosäure Glutamat
- Wie können wir Geschmack/Aromen wahrnehmen= Wie können wir zahllose Aromen wahrnehmen?1. Unterschiedliche Nahrungsmittel aktivieren jeweils andere Kombinationen vonGrundgeschmacksrichtungen Unterscheidbarkeit2. Meisten Nahrungsmittel besitzen Aroma (=Kombi aus Geruch und Geschmack)3. Weitere sensorische Faktoren (Textur und Temperatur) Charakteristischer Geschmack setzt sich aus- Geschmack- Geruch- Art, wie es sich anfühltzusammen
- Geschmacksorgane (4) Die Geschmacksorgane- Zunge- Gaumen- Rachen- Kehldeckel
- Zunge und die Funktion beim Schmecken Zungenspitze: für süßes am empfindlichsten Zungengrund: für bitteres am empfindlichsten Seiten der Zunge: für salzigen und sauren Geschmack am empfindlichsten Der größte Teil der Zunge ist für alle Grundgeschmacksrichtungen empfindlich Papillen: kleine Auswölbungen über der Oberfläche der Zunge- sind wie Blätter (Papillae foliatae) oder Pilze (Papillae fungiformae) geformt oder von einem Wall(Papillae vallatae) umgeben- jede Papille besitzt eine bis mehrere hundert Geschmacksknospen
- Geschmacksknospen und -Rezeptorzellen Geschmacksknospen:- jeder Mensch besitzt etwa 2000 – 5000 Geschmacksknospen- enthalten 50-150 Geschmacksrezeptorzellen Geschmacksrezeptorzellen:- sind in der Knospe wie die Spalten einer Orange angeordnet- machen nur etwa 1% des Zungenepithels aus- innerhalb der Knospe umgeben von Basalzellen und einer Gruppe afferenter Geschmacksaxone Die Geschmackswahrnehmung ist erst ab einem gewissen Schwellenwert möglich
- Geschmacksrezeptorzellen (genauer) GeschmacksrezeptorzellenApikale Enden:- chemisch empfindlicher Teil der Geschmacksrezeptorzelle- kleine Membranregion- befindet sich in der Nähe der Zungenoberfläche- tragen dünne Fortsätze (Mikrovilli ragen in die Geschmackpore hinein)Geschmackspore: kleine Öffnung an der Zungenoberfläche; dort ist die Geschmackszelle dem Inhaltdes Mundes ausgesetzt- Geschmacksrezeptorzellen sind KEINE Neuronen- bilden jedoch Synapsen mit den Enden von afferenten Axonen nahe der Basis derGeschmacksknospe- bilden mit einigen der Basalzellen elektrische als auch chemische Synapsen- einige Basalzellen formen Synapsen mit sensorischen Axonen- sensorische Ax. bilden in jeder Geschmacksknospe einen einfachen Schaltkreis zur Infoverarbeitung- Zellen einer Geschmacksknospe durchlaufen einen ständigen Zyklus aus Wachstum, Tod undRegeneration abhängig von einem Effekt des sensorischen Nervs- Geschmacksknospen degenerieren, wenn der Geschmacksnerv durchtrennt wird- Lebensdauer einer Geschmackszelle: ca. 2 Wochen
- Aktivierung einer Geschmacksrezeptorzelle Aktivierung einer Geschmacksrezeptorzelle durch eine passende chem. Verbindung:- Veränderung des Membranpotenzials durch Depolarisation der Rezeptormembran Rezeptorpotenzial- wenn das Rezeptorpotenzial groß genug ist: Erzeugung von AktionspotenzialenDepolarisation:- führt zur Öffnung von spannungsabhängigen Calciumkanälen- Ca2+ gelangt in das Cytoplasma Freisetzung von Transmittermolekülen- entspricht einer synaptischen Signalübertragung von der Geschmackszelle zum sensorischen Axon- Transmitter erregt das postsynaptische sensorische Axon Aktionspotenziale- Aktionspotenziale leiten das Geschmackssignal in den Hirnstamm- über 90% der Rezeptorzellen reagieren auf zwei oder mehr Grundgeschmacksrichtungen relativ unselektiv für chemische Unterschiede, jedoch untersch. Präferenzen
- Transduktion Transduktion:Vorgang, durch den ein Umgebungsreiz in einer sensorischen Rezeptorzelle eine elektrische Reaktionauslöst- es gibt viele versch. Transduktionsmechanismen- kann dadurch für chem. Verbindungen, Druck, Licht etc. sensitiv sein- jede Grundgeschmacksrichtung verfügt über einen oder mehrere dieser Mechanismen
- Transduktion von salzigem Geschmack salziger Geschmack:- typische chem. Verbindung: Kochsalz (NaCl)- Salzgeschmack basiert auf dem Kation Na+- Konzentration muss ziemlich hoch sein, um was zu schmecken (mind. 10mM)- salzempfindliche Geschmackszellen besitzen Na+ selektiven Kanal wird durch Amilorid blockiert Amiloridempfindlicher Natriumkanal unterscheidet sich deutlich vom spannungsabhängigenNatriumkanal:- reagiert nicht auf Veränderungen des Membranpotenzials- ist ständig geöffnetTrinkt man bspw. einen Schluck Hühnersuppe:- Na+ Konzentration außerhalb der Rezeptorzelle steigt- Na+ Gradient quer zur Membran wird steiler- Na+ diffundiert diesen Gradienten entlang- Na+ fließt verstärkt in die Zelle Depolarisation der Membran (Rezeptorpotenzial)- Rezeptorpotenzial bewirkt Öffnung der spannungsabhängigen Natrium- und Calciumkanäle in der Nähe der syn. Vesikel Freisetzung von Neurotransmittermolekülen Aktivierung afferenter Geschmacksaxone Die Anionen von Salzen beeinflussen den Geschmack der Kationen:- NaCl salziger als Natriumacetat- je größer das Anion, desto stärker wird der Salzgeschmack des Kations gehemmt
- Transduktion von saurem Geschmack saurer Geschmack- hoher Säuregehalt, niedriger pH-Wert- z.B. HCl: in Wasser löslich, erzeugen Wasserstoffionen (Protonen oder H+)- Protonen sind auslösender Faktor für Säuregehalt (Acidität) und sauren GeschmackProtonen beeinflussen sensitive Geschmacksrezeptoren:- H+ kann den amiloridempfindlichen Natriumkanal (vermittelt salzigen Geschm.) passieren- das führt zu Einstrom von H+ und Depolarisation der Zelle- Wasserstoffione können an best. K+ Kanäle binden und sie blockieren- wenn K+ Permeabilität einer Membran abnimmt Depolarisation der Membran
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- Transduktion von bitterem Geschmack bitterer GeschmackZwei Familien von Geschmacksrezeptorgenen (T1R und T2R):- codieren G-Protein-gekoppelte Geschmacksrezeptoren (sind G-Protein-gekoppelten Rezeptoren fürNeurotransmitter sehr ähnlich) Bittere Substanzen werden von etwa 30 versch. Typen von T2R-Rezeptoren erkannt:- Bitterstoffrezeptoren sind Giftdetektoren- wir besitzen viele davon, können daher viele giftige Substanzen erkennen- nicht leicht, versch. Bitterstoffe zu unterscheiden, weil jede Bittergeschmackszelle vieleBitterstoffrezeptorproteine exprimiert- eine chem. Verbindung, die an einen ihrer 30 Bitterstoffrezeptoren bindet, löst dieselbe Reaktionaus wie jede andere Substanz die an einen anderen bindet jede Geschmackszelle kann nur eineeinzige Art von Signal an ihre afferente Nervenfaser weitergeben- Gehirn empfängt von diesen Rezeptoren nur „Schlecht! Vorsicht!“- das Nervensystem unterscheidet nicht zw. Verschiedenen Bitterstoffen Bitterstoffrezeptoren verwenden einen Second-Messenger-Weg zur Weiterleitung ihres Signals anein afferentes Geschmacksneuron:- jeder Bitterstoffrezeptor besteht nur aus einem einzelnen Protein- Rezeptoren f. bitter, süß, umami verw. alle den selben Second-Messenger-Weg für Transduktion- wenn ein Geschmacksstoff an einen Rezeptor für bitteren Geschmack (oder süß/umami) bindet: aktiviert dieser seine G-Proteine G-Proteine stimulieren das Enzym Phospholipase C Produktion des intrazellulären Messenger Moleküls Inositol-Trisphosphat (IP3) IP3 aktiviert bestimmten Ionenkanal, der nur in Geschmackszellen vorkommt Ionenkanal öffnet sich Na+ strömt ein Depolarisation der Geschmackszelle spannungsabhängige Ca2+ Kanäle öffnen sich Ca2+ strömt in die Zelle- IP3 kann auch die Freisetzung von Ca2+ aus zellinternen Speichern auslösen- zellinterne und zellexterne Ca2+ Quellen aktivieren zusammen die Neurotransmitterfreisetzung +stimulieren damit das afferente Geschmacksneuron
- Transduktion von süßem Geschmack Süßer Geschmack- natürliche und künstliche süße Geschmacksstoffe werden alle durch dasselbe Geschmacksrezeptorproteinerkannt- Rezeptoren für Süßes sind auch G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (wie die Bitterstoffrezeptoren)- Süßrezeptoren bestehen jedoch aus 2 G-Proteinen, die fest miteinander verknüpft sind: T1R2 und T1R3- chem. Verbindungen, die an den T1R2+T1R3-Rezeptor (Süßrezeptor) binden, aktivieren dasselbeSecond-Messenger-System wie das der Bitterstoffrezeptoren Warum verwechseln wir dann Bitterstoffe nicht mit Süßem?:- beide Typen von Rezeptorproteinen werden von versch. Geschmackszellen exprimiert- Süß-Zellen und Bitter-Zellen sind wiederum mit unterschiedlichen Geschmacksaxonen verknüpft- die Aktivität versch. Geschmacksaxone entspricht den chem. Empfindlichkeiten derGeschmackszellen, von denen sie ihre Signale erhalten Infos über süß oder sauer werden über verschiedene afferente Fasern an das ZNS übermittelt
- Transduktion von Umami Umami (Aminosäuren)- Transduktionsprozess ist identisch mit dem für süßen Geschmack, mit einer Ausnahme: Umamirezeptor besteht wie der Süßrezeptor aus zwei Untereinheiten aus der T1R-Proteinfamilie bei Umami handelt es sich jedoch um T1R1+T1R3Umamirezeptor ist dem Süß- und Bitterrezeptor sehr ähnlich und alle drei verwenden genau diegleichen Second-Messenger-Wege!Keine Verwechslung der Geschmäcker, weil die Geschmackszellen jeweils nur eine Klasse vonGeschmacksrezeptorproteinen exprimieren!
- der Weg der Geschmackinfos Zentrale GeschmacksbahnenGeschmacksinfos gelangen von den Geschmacksknospen über die primären Geschmacksaxone zumHirnstamm dann hinauf zum Thalamus dann zur Großhirnrinde
- 3 Hirnnerven der primären Geschmacksaxone - 3 Hirnnerven tragen die primären Geschmacksaxone und leiten so die Geschmacksinfos ins Gehirn- die vorderen zwei Drittel der Zunge und der Gaumen senden Axone in einen Zweig des VII.Hirnnervs, des N. facialis- das hintere Drittel der Zunge wird durch einen Zweig des IX. Hirnnervs, des N. glossopharygeusinnerviert- die Geschmacksaxone aus dem Bereich von Epiglottis und Zungengrund verlaufen im X. Hirnnerv,dem N. vagus diese Nerven formen ein gemeinsames Bündel im Hirnstamm bilden Synapsen im kleinen Nucleus gustatorius (Teil des Nucleus tractus solitarii in der Medulla)- vom Nucleus gustatorius gehen Geschmacksbahnen in versch. Richtungen ab
- Nucleus ventralis posteromedialis (VPM-Kern) - Neuronen des Nucleus gustatorius bilden Synapsen mit einer Untergruppe von kleinen Neuronen imNucleus ventralis posteromedialis (VPM-Kern) Teil des Thalamus zuständig für sensorische Infos aus dem Kopfbereich Axone der VPM Geschmacksneuronen projizieren in den primären gustatorischen Cortex die Projektion zum Thalamus + zur Hirnrinde erfolgt ipsi- und kontralateral zu den Gehirnnerven,die die Geschmacksnerven versorgen Schädigung des VPM-Thalamuskern durch bspw. Hirnschlag kann Verlust des Geschmackssinnshervorrufen
- Fasern aus dem Nucleus gustatorius projizieren in mehrere verschiedene Bereiche des Hirnstammes (vor allem in der Medulla). Zuständig für: Fasern aus dem Nucleus gustatorius projizieren in mehrere verschiedene Bereiche des Hirnstammes(vor allem in der Medulla). Zuständig für:- Schlucken- Speichelbildung- Würgereiz- Erbrechen- Atmung - Weiterleitung der Geschmacksinformationen an den Hypothalamus und zugehörige Bereiche des basalen Großhirns
- Verletzungen des Hypothalamus oder Amygdalan führt zu... Verletzungen des Hypothalamus oder Amygdala (ein Kern des basalen Großhirns): Tier nimmt chronisch zu viel Nahrung auf oder Tier ignoriert Futter oder Tier bevorzugt best. Arten von Futter
- Labeled-line-Hypothese Labeled-line-Hypothese: Annahme von spezifischen Bahnen für einzelne Reize Einzelne Rezeptortypen werden über versch. Axone mit Neuronen verknüpft, die ebenfalls nur aufeinen spezifischen Geschmack reagieren Essen von Schokolade: süß usw.- viele Geschmacksrezeptorzellen zeigen jedoch nur schwache Selektivität- ihre Reaktionen sind nicht sehr spezifisch- z.B. Anregung durch salzigen UND sauren Geschmack- primäre Geschmacksaxone sind sogar weniger spezifisch als die Rezeptorzellen undeutige Reaktion einer einzelnen Geschmackszelle auf das gerade geschmeckte Nahrungsmittel Geschmacksleitungen eher unbestimmt als genau gekennzeichnet
- Gründe für die schwache Selektivität der Geschmacksrezeptorzellen Gründe für die schwache Selektivität der Geschmacksrezeptorzellen:- wenn eine Geschm.rez.zelle über zwei versch. Transduktionsmechanismen verfügt: reagiert sie auf zwei Arten von Geschmacksstoffen kann noch auf einen der beiden Reize stärker ansprechen Konvergenz von Infos aus den Rezeptorzellen auf afferente Axone jede Rezeptorzelle bildet eine Synapse auf ein primäres Geschmacksaxon primäres Geschmacksaxon kann auch von mehreren anderen Geschmackszellen Infos erhalten(sowohl aus derselben Papille als auch benachbarten Papillen) Axon kombiniert die Geschmacksinfos von mehreren Papillen wenn eine dieser Rezeptorzellen vor allem für saure Reize und eine andere für salzige Reizeempfindlich ist: Axon reagiert auf salzig UND sauer Neuronen des Nucleus gustatorius empfangen Synapsen von vielen Axonen der versch.Geschmacksspezifitäten sind für Geschmacksrichtungen möglw. weniger selektiv als die primären Geschmacksaxone
- ensemble-code Ensemble-Code: Codierung der Reizinfos durch eine große Gruppe (Ensemble) von Nervenzellen Reaktionen einer großen Zahl schwach selektiver Neuronen dienen der Ermittlung derEigenschaften eines best. Geschmacksreizes NICHT eine kleine Zahl hoch spezifischer Zellen- Rezeptoren sind nicht für alle Geschmacksrichtungen empfindlich- die meisten reagieren z.B. nur auf salzig/sauer aber nicht auf bitter/süß
- Pheromone Pheromone:- chemische Verbindungen, die vom Körper freigesetzt werden- wichtige Signalmoleküle für das Reproduktionsverhalten
- Riechepithel Riechepithel:- kleine dünne Zellschicht- ganz oben in der Nasenhöhle- Größe ist ein Kennzeichen für die Fähigkeit eines Tieres, Duftstoffe wahrzunehmen Die 3 Zelltypen des Riechepithels:1. Geruchsrezeptorzellen oder Riechzellen:- dort findet Transduktion statt- echte Neuronen, die eigene Axone in das ZNS senden- wachsen, sterben, regenerieren sich ständig; ähnlich den Geschmacksrezeptorzellen Zyklus: 4-8 Wochen 2. Stützzellen:- sind den Gliazellen ähnlich- u.a. zuständig für die Schleimproduktion- beim Riechen gelangt Luft in die Nasenhöhle- nur ein geringer Teil streicht über das Riechepithel- Riechepithel erzeugt eine dünne Deckschicht aus Schleim Schleim:- Schleim fließt ständig + wird alle 10 Min. erneuert- besteht aus Wasser- im Wasser sind Mucopolysaccharide (lange Zuckerketten) gelöst- Schleim besteht weiterhin aus verschiedenen Proteinen (u.a. Antikörper, Enzyme undBindungsproteine für die Duftstoffe)- Schelim besteht weiterhin aus Salzen Antikörper:essenziell, da Riechzellen für einige Vieren (z.B. Tollwutvirus) und Bakterien Eintrittstor ins Gehirnsein können Bindungsproteine für die Duftstoffe:Klein, löslich und tragen dazu bei, dass sich die Duftstoffe im Schleim anreichern- chemische Reize aus der Luft (Duftstoffe) lösen sich in der Schleimschicht- Duftstoffe erreichen Rezeptorzellen
- Geruchsrezeptorzellen Riechzellen besitzen einen einzigen dünnen Dendriten, der in einer kleinen Verdickung (demRiechkegel) an der Epitheloberfläche endet.- vom Riechkegel gehen mehrere lange dünne Cilien aus- im Schleim gelöste Duftstoffe binden an die Oberfläche der Cilien- lösen dort Transduktionsprozess aus- an der entgegengesetzten Seite der Geruchsrezeptorzelle befindet sich ein dünnes,nichtmyelinisiertes Axon- Geruchsaxone bilden zusammen den Riechnerv (I. Hirnnerv)- finden sich jedoch nicht zu einem einzigen Bündel zusammen kleine Axongruppen durchdringen nach Verlassen des Epithels eine dünne Knochenschicht(Siebplatte) setzen dann ihren Weg in den Riechkolben (Bulbus olfactorius) fort- Geruchsaxone sind leicht zu beschädigen- durch z.B. Schlag auf den Kopf können Geruchsaxone zwischen der Siebplatte + dem umgebendenGewebe dauerhaft durchtrennt werden Anosmie: Unfähigkeit zu riechen
- Geruchstransduktion + Geruchssignalweg Geruchstransduktion- Geschmacksrezeptorzellen nutzen mehrere versch. Molekulare Signalübertragungssysteme für dieTransduktion- bei Geruchsrezeptoren kommt nur ein einziges System vor- alle Transduktionsmoleküle befinden sich in den dünnen Cilien Der Geruchssignalweg: Duftstoffe Bindung an Geruchsrezeptorprotein in der Membran Stimulierung eines G-Proteins (Golf) Bildung von zyklischem AMP (cAMP) Bindung von cAMP an eine spezifischen Kationenkanal Öffnen von Kationenkanälen und Einstrom von Na+ und Ca2+ Öffnen von Ca2+-aktivierten Chloridkanälen Membrandepolarisation (Rezeptorpotenzial)- Stromfluss nach innen durch Öffnung der cAMP-abhängigen und für Kationen selektiven Kanäle Depolarisation der Membran der Riechzelle- neben Na+ lässt der cAMP-abhängige Kanal größere Mengen von Ca2+ in die Cilie einströmen- daraufhin löst Ca2+ einen Ca2+-abhängigen Chloridstrom aus wahrscheinlich Verstärkung des Geruchsrezeptorpotenzials Abweichung von der sonst bekannten Wirkung von Cl- Strömen, die Neuronen hemmen Bei den Riechzellen muss die innere Cl- Konzentration hoch sein Cl- Strom depolarisiert die Membran (nicht hyperpolarisiert)Wenn das entstehende Ruhepotenzial groß genug ist:- übersteigt den Schwellenwert für Aktionspotenziale im Zellkörper- Aktionspotenziale werden entlang des Axons in das ZNS gesendet
- Reaktion auf einen Geruchsreiz kann aus verschiedenen Gründen enden: Reaktion auf einen Geruchsreiz kann aus verschiedenen Gründen enden:- Duftstoffe diffundieren weg- Duftstoffe werden von „Reinigungsenzymen“ in der Schleimschicht abgebaut- cAMP kann in der Rezeptorzelle andere Signalwege aktivieren, die die Transduktion beendenSelbst wenn dauerhaft vorhandener Duftstoff Abnahme der Stärke der Geruchsempfindung:- Reaktion der Rezeptorzelle adaptiert sich innerhalb kurzer Zeit an einen DuftstoffAdaption: Verringerte Reaktion trotz andauernden Vorhandenseins eines Reizes
- Rezeptorbindungsproteine (ungewöhnliche Eigenschaft des Signalübertragungswegs beim Riechen) die Rezeptorbindungsproteine:- Rezeptorproteine enthalten Bindungsstellen auf ihrer extrazellulären Oberfläche- es gibt viele verschiedene Typen von Rezeptorproteinen- können zwischen Tausenden von Duftstoffen unterscheiden- Menschen haben etwa 350 Gene für Geruchsrezeptoren (Nagetiere über 1000)- Gene codieren funktionsfähige Rezeptorproteine- jedes Rezeptorgen besitzt eine eigene Struktur, sodass die Rezeptorproteine, die von diesen Genencodiert werden, verschiedene Duftstoffe binden können- jede Geruchsrezeptorzelle exprimiert wahrscheinlich nur eins der Rezeptorgene bei Nagern gibt es etwa 1000 verschiedene Typen von Rezeptorzellen Rezeptorzellen unterscheiden sich alle durch das exprimierte Rezeptorgen- Das Riechepithel ist in einige große Bereiche gegliedert- jeder Bereich enthält Rezeptorzellen, die eine andere Untergruppe von Rezeptorgenen exprimieren- innerhalb eines jeden Bereichs sind die einzelnen Rezeptortypen zufällig verteilt
- cAMP-abhängige Kanäle (außergewöhnliche Eigenschaft des Signalweges des Geruchs) die cAMP-abhängigen Kanäle:- Geruchsrezeptorproteine gehören zu den G-Protein-gekoppelten Rezeptoren- alle diese Rezeptoren enthalten sieben membrandurchspannende Alpha-Helices- zu den G-Protein gekoppelten Rezeptoren gehören eine Anzahl von Neurotransmitterrezeptorenund die Rezeptoren für süß, bitter, umami- alle diese Rezeptoren sind mit G-Proteinen gekoppelt- Geruchsrezeptorzellen sind mit dem G-Protein Golf gekoppelt- G-Proteine übermitteln ein Signal an andere Second-Messenger-Systeme in der Zelle- cAMP ist der einzige Second Messenger, der bei Wirbeltieren die Geruchstransduktion vermitteltUngewöhnliche Wirkweise von cAMP bei der Geruchstransduktion:Eine Population von Kanälen in den Cilien von Riechzellen reagieren direkt auf cAMP sind also cAMP-abhängig
- Wie können die 1000 Typen von Rezeptorzellen zwischen Zehntausenden von Gerüchen unterscheiden? Wie können die 1000 Typen von Rezeptorzellen zwischen Zehntausenden von Gerüchenunterscheiden?- Ensemble Code (wie beim Geschmackssinn)- jedes Rezeptorprotein bindet versch. Duftstoffe mit untersch. Intensität eine Rezeptorzelle ist für diese Duftstoffe mehr oder weniger empfindlich im Prinzip zeigt jeder Rezeptor allerdings nur eine schwache Selektivität Folge: jeder Duftstoff aktiviert viele der 1000 Rezeptoren- Konzentration eines Duftstoffes ist ebenfalls bedeutsam: größere Menge: stärkere Reaktionen- jede Riechzelle liefert mehrdeutige Infos über die Art und Stärke eines Geruchs
- Glomeruli Glomeruli: kugelförmige Strukturen in der Eingangsschicht jedes Riechkolbens- in jedem Glomerulus laufen die Enden von etwa 25 000 primären Geruchsaxonen zusammen- die primären Geruchsaxone (Axone der Rezeptorzelle) enden auf den Dendriten der Mitralzellen(etwa 100 sekundäre Geruchsneuronen)- jeder Glomerulus nimmt Rezeptoraxone aus einem großen Bereich des Geruchsepithels auf- beide Riechkolben enthalten je nur zwei P2-markierte Glomeruli- P2-markierte Glomeruli befinden sich in symmetrischen Positionen- jeder Glomerulus erhält seine Infos nur von Rezeptorzellen eines bestimmten Typs Anordnung der Glomeruli innerhalb eines Riechkolbens stellt eine genaue Karte der Rezeptorgenedar, die im Riechepithel exprimiert werden Karte der Geruchsinfos
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- Wie wird Geruchsinfo modifiziert? - Geruchsinfo wird durch inhibitorische und exzitatorische Wechselwirkungen in und zwischen denGlomeruli + zwischen den beiden Riechkolben modifiziert- Neuronen in den Riechkolben unterliegen auch einer Modulation durch absteigendeProjektionsbahnen von höheren Gehirnregionen
- Die wichtigsten Wege des Geruchs im Gehirn Vom Riechkolben (bulbus olfactoris) verschiedene Wege möglich: 1. direkt in olfactorischen Cortex (Riechrinde) und die benachbarten Strukturen der Schläfenlappen 2. Über den medial dorsal nucleus (im Thalamus) zum Orbitofrontalen Cortex = Neocortex (hinter den Augen)
- Aufbau des Riechsystems ermöglicht ungewöhnlich direkte und breitgefächerte Beeinflussung derjenigen Teile des Vorderhirns, die für was eine Rolle spielen? Aufbau des Riechsystems ermöglicht ungewöhnlich direkte und breitgefächerte Beeinflussungderjenigen Teile des Vorderhirns, die: bei der Unterscheidung von Gerüchen bei Emotionen bei der Motivation und bei bestimmten Leistungen des assoziativen Gedächtnisseseine Rolle spielen.
- Vermittlung der bewussten Wahrnehmung von Gerüchen Vermittlung der bewussten Wahrnehmung von Gerüchen: durch eine Nervenbahn vom Tuberculum olfactorium zum Nucleus dorsalis medialis des Thalamus und zum orbitofrontalen Cortex (direkt hinter den Augen)
- Wie können wir Gerüche unterscheiden? - die einzelnen Rezeptoren reagieren auf ihre Stimuli nur schwach selektiv jede Zelle kann viele chemische Verbindungen wahrnehmen wenn wir diese chem. Verb. riechen, können wir sie leicht auseinanderhaltenWieso kann das ganze Gehirn etwas, das einzelne Riechzellen nicht können?Überlegungen:1. Jeder Geruch wird durch die Aktivität vieler Neuronen abgebildet2. Die für bestimmte Gerüche spezifischen Neuronen können in Form räumlicher Kartenorganisiert sein3. Die zeitliche Abfolge von Aktionspotenzialen kann für bestimmte Gerüche ein grundlegenderCode sein Der Ensemble-Code für GerücheGeruchssystem beruht auf den Reaktionen vieler Rezeptoren Reaktionen codieren einen spezifischen Reiz- siehe Abb. 8.13b: wenn die drei versch. Rezeptorzellen einem Zitronensaft ausgesetzt sind: keine Rezeptorzelle kanndiesen Geruch von den anderen Gerüchen eindeutig abgrenzen wenn das Gehirn jedoch die Kombination der Reaktionen aller drei Zellen aufnimmt: Gehirn kannden Zitronengeruch zweifelsfrei von anderen Düften unterscheiden durch einen Ensemble-Code ist es möglich, mit einem Geruchssystem aus 1000 verschiedenenRezeptoren Zehntausende verschiedener Gerüche zu verarbeiten!
- Olfactorische Karten Olfaktorische KartenSensorische Karte:- Systematische Abbildung von bestimmten Merkmalen- diese Merkmale berücksichtigt das Gehirn bei der Verarbeitung von Reizen- es geht hierbei um einen anatomisch umschriebenen Bereich im ZNS- viele Rezeptorneuronen reagieren auf einen einzigen Duftstoff- diese Zellen sind über einen weiten Bereich des Riechepithels verteilt entspricht der weiträumigen Verteilung aller Rezeptorgene- jedoch: Axone jedes Rezeptorzelltyps bilden in bestimmten Glomeruli der Riechkolben Synapsen- solche Anordnungen erzeugen eine sensorische Karte- innerhalb der sensorischen Karte reagieren die Neuronen an einer spezifischen Stelle imRiechkolben auf bestimmte Gerüche- durch einen einzigen Geruch werden viele Neuronen des Riechkolbens stimuliert die Positionen der Neuronen bilden jedoch komplexe, aber reproduzierbare Muster der Geruch wird also im „neuronalen Raum“ des Riechkolbens in ein spezifisches räumlichesAktivitätsmuster umgewandelt Form dieses Musters ist abhängig von der Art und Konzentration des DuftstoffesDie Karten der chemischen Sinne sind ungewöhnlich:Die Reize selbst besitzen keine besondere räumliche Bedeutung- z.B. ein Stinktier ist vor mir- ich weiß, um was es sich handelt und wo es sich befindet Geruchssinn allein sagt allerdings nur, was es ist!- Riechsystem muss von einem Geruch kein räumliches Muster erstellen neuronale olfaktorische Karten können anderen Zwecken dienen z.B. Unterscheidung einer riesigen Anzahl chemischer Verbindungen!
- zeitliche Codierung im Riechsystem Zeitliche Codierung im Riechsystem- die zeitlichen Muster von Aktionspotenzialen sind wesentliche Faktoren der Geruchscodierung- Gerüche sind langsame Reize nicht notwendig, durch schnell wechselnde zeitliche Abfolgen von Aktionspotenzialen denzeitlichen Ablauf von Gerüchen zu codierenZeitliche Codierung:- beruht auf einem zeitlichen Muster der Aktionspotenziale- kann die Qualität von Gerüchen codieren- ein einziger Geruch ruft ein breites Spektrum von zeitlichen Aktionspotenzialmustern in versch.zentralen Riechneuronen hervor
- Geruchsinfos werden durch folgendes codiert: (4) Geruchsinfos werden durch folgendes codiert:- Anzahl der Aktionspotenziale- zeitliches Muster der Aktionspotenziale- Rhythmus der Aktionspotenziale- Synchronisierung zwischen den Zellen
- Retina Netzhaut (Retina):- befindet sich an der Hinterwand des Auges- enthält Photorezeptoren- Photorezeptoren sind auf die Umwandlung der Lichtenergie in neuronale Aktivität spezialisiert- Netzhaut ist ein Teil des Gehirns- jedes Auge hat zwei überlappende Netzhäute: eine speziell für niedrige Lichtstärken eine für hohe Lichtstärken + Erfassung von Farben…etc.- Aktivität der Netzhaut stellt allerdings keine originalgetreue Wiedergabe der Lichtstärke dar- Netzhaut ist darauf spezialisiert, auf Unterschiede der Lichtstärke zu reagieren- Axone der Netzhautneuronen sind im Sehnerv gebündelt- Sehnerv leitet visuelle Infos (in Form von Aktionspotenzialen) an verschied. Gehirnregionen weiter
- corpus geniculatum laterale Corpus geniculatum laterale (CGL):- Zellgruppe im dorsalen Thalamus- erste synaptische Schaltstelle auf der Bahn, die der visuellen Wahrnehmung dient
- physikalische Eigenschaften des Lichts - Licht: Anteil der elektromagnetischen Strahlung, der für unser Auge sichtbar ist- Energiewelle Wellenlänge der elektromagnetischen Strahlung:Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Wellenbergen oder –tälern Frequenz der elektromagnetischen Strahlung:Anzahl der Wellen pro Sekunde Amplitude der elektromagnetischen Strahlung:Differenz zwischen Wellenberg und –tal - Energiegehalt der elektromagnetischen Strahlung ist proportional zu ihrer Frequenz - Strahlung, die mit einer hohen Frequenz (kurzen Wellenlängen) emittiert wird, hat den höchstenEnergiegehalt z.B. Gammastrahlen: werden von einigen radioaktiven Materialien freigesetzt z.B. Röntgenstrahlen: werden für die medizinische Bildverarbeitung genutzt - Strahlung, die bei niedrigeren Frequ. (längeren Wellenlängen) emittiert wird, hat weniger Energie z.B. Radar- und Radiowellen - nur ein kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums kann vom visuellen System detektiertwerden- Wellenlängen des sichtbaren Lichts: 400-700 nm- innerhalb des sichtbaren Spektrums erscheinen die unterschiedlichen Wellenlängen als unterschiedliche Farben
- Optik: Lehre von Lichtstrahlen und ihren Wechselwirkungen (4) Optik: Lehre von Lichtstrahlen und ihren Wechselwirkungen Strahl: Welle elektromagnetischer Strahlung, die sich auf einer geraden Linie bewegtWechselwirkungen der Lichtstrahlen in der Umwelt mit Atomen/Molekülen der Atmosphäre undgrößeren Objekten: Reflexion: Zurückwerfen der Lichtstrahlen von einer Oberfläche- abhängig vom Winkel, in dem der Lichtstrahl auf die Oberfläche trifft- hierbei gilt: Einfallswinkel und Reflexionswinkel sind gleich groß (bezogen auf eine Senkrechte zurreflektierenden Oberfläche)- Strahl, der senkrecht auf einen Spiegel trifft, wird im 180° Winkel wieder zurückgeworfen- Strahl, der den Spiegel in einem 45° Winkel trifft, wird um 90° reflektiert usw. Absorption: Übertragung von Lichtenergie auf einen Partikel oder eine Oberfläche- Energietransfer- spürbar an einem sonnigen Tag auf der Haut: sichtbares Licht absorbiert Haut wird aufgewärmt- schwarze Fläche absorbieren die Energie aller sichtbaren Wellenlängen- Basis für die Farbpigmente in Farben:Eigenschaft, dass einige Verbindungen die Lichtenergie nur in einem begrenztenWellenlängenbereich absorbieren und die übrigen Wellenlängen reflektieren z.B. blaues Pigment absorbiert lange Wellenlängen blaues Pigment reflektiert aber den Bereich mit kurzen Wellenlängen um 430 nm, die als blauwahrgenommen werden Brechung:Refraktion:- Brechung der Lichtstrahlen- tritt auf, wenn die Lichtstrahlen von einem transparenten Medium auf ein anderes treffen- Bilder werden im Auge durch Refraktion gebildet z.B. Lichtstrahl der auf Wasser trifft trifft der Lichtstrahl die Wasseroberfläche senkrecht: Lichtstrahl geht in einer geraden Linie durch trifft der Lichtstrahl in einem Winkel auf die Wasseroberfläche: Licht wird zu einer Linie hingebrochen, die senkrecht zur Oberfläche steht Ausfallswinkel ist also kleiner als EinfallswinkelLichtbrechung tritt auf, weil sich die Lichtgeschwindigkeiten in den beiden Medien unterscheiden Licht bewegt sich in der Luft schneller als im Wasser Je größer der Unterschied zwischen den Lichtgeschwindigkeiten, desto stärker die Brechung
- Pupille + Iris Pupille- Öffnung- ermöglicht dem Licht, in das Auge zu gelangen und die Netzhaut zu erreichen- erscheint dunkel (wegen der in der Netzhaut enthaltenden lichtabsorbierenden Pigmente) Iris- Pupille ist umgeben von der Iris- deren Pigmentierung macht die Augenfarbe aus- enthält zwei Muskeln, die die Pupillengröße regulieren- ein Muskel verkleinert sie, der andere vergrößert sie
- Hornhaut + Lederhaut Hornhaut (Cornea)- glasartige durchscheinende äußere Vorderfläche des Auges- Hornhaut bedeckt Pupille und Iris Weiße Lederhaut (Sklera)- seitlich geht die Hornhaut in die Lederhaut über- äußere Wand- bildet eine Bindegewebskapsel um den Augapfel
- Augenhöhle + Äußere Augenmuskeln Augenhöhle (Orbita)- knöcherne Höhle im Schädel- da sitzt der Augapfel drin Äußere Augenmuskeln- bewegen den Augapfel in der Augenhöhle- drei Paar äußere Augenmuskeln setzen an der Lederhaut an- normalerweise nicht sichtbar
- Bindehaut und Sehnerv Bindehaut- Membran, die sich vom Augenlid zurückfaltet- ist mit der Lederhaut des Auges verbunden- die äußeren Augenmuskeln liegen hinter der Bindehaut Sehnerv- enthält die Axone, welche die Netzhaut verlassen- Sehnerv zieht durch die Augenhöhle- Sehnerv erreicht die Hirnbasis nahe der Hypophyse
- Ophtalmoskop Ophthalmoskop: AugenspiegelErmöglicht einen Blick in das Auge durch die Pupille bis zur Netzhaut
- Augenhintergrund und Papille Augenhintergrund (Fundus):Dort sind die Blutgefäße auf der Oberfläche der Netzhaut besonders auffällig Papille (Papilla nervi optici): weißliche, scheibenförmige Stelle- Netzhautgefäße gelangen an der Papille in das Auge- an der Papille verlässt der Sehnerv die Netzhaut- an der Papille kann kein Licht wahrgenommen werden (weil keine Photorezeptoren vorhanden)
- Makula und Sehgrube an der Papille kann kein Licht wahrgenommen werden (weil keine Photorezeptoren vorhanden) Gelber Fleck (Makula): der Teil der Netzhaut für das zentrale Sehen- befindet sich in der Mitte der Netzhaut- dunklere Region mit gelblicher Färbung- enthält keine großen Blutgefäße Spezialisierung, die die Qualität des zentralen Sehens verbessert Sehgrube (Fovea): Zentrum der Netzhaut- weitere Spezialisierung der zentralen Netzhaut- dunkler Fleck, Durchmesser: 2mm- in der Sehgrube ist die Netzhaut dünner als an anderen Stellen- zuverlässiger anatomischer Referenzpunkt (weil Zentrum der Netzhaut) Teil der Netzhaut, der näher an der Nase liegt: Sehgrube nasal Teil der Netzhaut, der näher an der Schläfe liegt: Sehgrube temporal Teil über der Sehgrube: superior Teil unter der Sehgrube: inferior
- Linse unterteilt das Auge in 2 Kammern Horizontalschnitt durch das Auge:Ein Schnitt durch das Auge zeigt, welchen Weg das Licht nimmt, wenn es durch die Cornea auf dieNetzhaut fällt. Kammerwasser:- liegt hinter der Cornea- Kammerwasser ernährt die Cornea (weil Cornea keine Blutgefäße besitzt) Linse:- liegt hinter der Iris- transparent- Linse ist über Zonulafasern mit dem Ciliarkörper verbunden Ciliarkörper:- die Muskulatur des Ciliarkörpers bildet innerhalb des Auges einen Ring um die Linse- an der Lederhaut befestigtLinse unterteilt auch das Innere des Auges in zwei Kompartimente mit etwas untersch. Füllung: zwischen Hornhaut und Linse: Kammerwasser zwischen Linse und Netzhaut: Glaskörper Druck der Linse erhält die kugelförmige Gestalt des Augapfels Glaskörper: zähflüssige, gelartige Substanz