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Biologie 1 (Fach) / 2 (Lektion)

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• Gliazellen vs. Neuronen Aufgaben Anzahl     -    etwa 100 Milliarden Neuronen-    Gliazellen übertreffen die Neurone um das Zehnfache-    Neurone nehmen die Veränderungen in der Umgebung wahr, teilen diese Veränderungen anderen Neuronen mit und lösen die körperlichen Reaktionen auf diese Veränderungen aus-    Gliazellen isolieren, stützen und ernähren benachbarte Neuronen
• Probleme in der Neurologie und ihre Lösungen -    Die Wissenschaftler mussten Hindernisse überwinden:    geringe Größe: Zellen haben einen Durchmesser von 0.01 - 0.05mm    man muss sehr kleine Schnitte vornehmen jedoch ist die Konsistenz zu weich um dies zu ermöglichen     Gewebe kann man aber mit Hilfe von Formaldehyd verfestigen.-    Histologie: die mikroskopische Untersuchung der Gewebestruktur    ein präpariertes Gehirn sieht unter dem Mikroskop cremefarben aus, was dazu führt, dass es keine Unterschiede in der Pigmentierung gab um einzelne Zellen voneinander zu unterscheiden.-    Färbemethoden:-    Nissl-Färbung von Franz Nissl im 19. Jahrhundert: Man kann so Zellen und Ansammlungen um die Zellkerne von Neuronen herum färben ( Nissl-Schollen)    besonders hilfreiche Methode weil sich Neurone und Gliazellen voneinander unterscheiden lassen-    außerdem können Forscher nun die Anordnung oder Cytoarchitektur von Neuronen Die Golgi-Färbung-    Camillo Golgi (1843 - 1926)-    1873: beim Einlegen von Hirngewebe in eine Silberchromatlösung, wird ein geringer Anteil der Neuronen vollständig dunkel gefärbt    das zeigte dass der neuronale Zellkörper nur ein geringer Teil der Gesamtstruktur des Neurons darstellt (bei der Nissl-Färbung sah man nur den Zellkörper)-    ,,The gain in brain is mainly in the stain" (=Der Wissenszuwachs beim Gehirn ist vor allem eine Frage der Färbemethode)
• Neuronendoktrin -    Santiago Ramón y Cajal (1852 - 1934)-    er argumentierte dass die Neuriten von verschiedenen Neuronen nicht durchgehend miteinander verbunden sind und über Kontaktstellen kommunizieren. (Neuronendoktrin)-    das entsprach auch der Zelltheorie, nach der die einzelnen Neuronen die elementare Funktionseinheit aller Organe waren-    Golgi widersprach dieser Annahme-    Durch die Erfindung des Elektronenmikroskops konnte Cajals Annahme bewiesen werden
• Fortschritte des Mikroskopierens Menschliches Auge -> Unterschied erkennbar bis 100 µmLichtmikroskop ->  bis 0,1 µmElektronenmikroskop -> ab 0,1 nm Im Vergleich dazuDiameter von Neuronen -> 20µm (erst mit Lichtmikroskop erkennbar)Abstand zwischen 2 Neuronen -> 0,02 µm (erst mit Elektronenm. erkennbar)
• Soma -    Durchmesser von etwa 20 μm-    im Inneren der Zelle: Cytosol (salzige, kaliumhaltige Lösung)-    Organellen: Anzahl von Strukturen die von einer Membran umgeben sind-    Am wichtigsten sind der Zellkern, das raue endoplasmatische Reticulum, das glatte endoplasmatische Reticulum, der Golgi-Apparat und die Mitochondrien-    Cytoplasma: Alles  innerhalb Zellmembran(einschließlich der Organellen, ohne den Zellkern)
• Zellkern -    lateinische Bezeichnung: ,,nucleus" bedeutet ,,Kern"-    kugelförmig, liegt in der Mitte und hat einen Durchmesser von etwa 5-10 μm-    von einer Doppelmembran umgeben, die man als Kernhülle bezeichnet-    Kernhülle ist mit Poren durchzogen, die einen Durchmesser von 1 μm aufweisen-    Im Zellkern sind Chromosomen (enthalten das genetische Material, die DNA=Desoxyribonucleinsäure)-    DNA aller Neuronen in einem Körper ist identisch (auch identisch mit der DNA der anderen Körperzell, z.B. der Zellen in einer Lunge)-    Gene (nur in Neuronen enthalten, nicht in anderen Zellen): DNA-Abschnitte die für den Aufbau der Zelle benötigt werden-    Jedes Chromosom enthält ein durchgehend doppelsträngiges Band von DNA. (die DNA von allen 46 Chromosomen ergibt eine Länge von 2 Metern)-    Gene werden von verschiedenen Anordnungen in der DNA kodiert und können von 0.1 μm bis mehrere Mikrometer lang sein
• Genexpression     Das Endprodukt dieser Genexpression ist die Synthese von Molekülen, die man als Proteine bezeichnet.    Der Zusammenbau von Proteinmolekülen (die Proteinbiosynthese) erfolgt im Cytoplasma.    Da die DNA die Zelle niemals verlässt, gibt es die Messenger- Ribonucleinsäure (besteht aus vier Nucleotiden, die zusamengefügt werden um eine Kette zu bilden*) die das genetische Material ins Cytoplasma transportiert, wo dann die Proteinbiosynthese stattfindet.-    *Die genaue Sequenz der Nucleotide in der Kette repäsentiert die Information im Gen (sowie die Folge von Buchstaben in der richtigen Reihenfolge ein Wort ergeben)-    Transkription: Vorgang ein Stück mRNA zusammenzufügen, das die Information des Gens enthält.-    Genaufbau: An einem Ende des Gens befindet sich der Promoter(=Bereich an dem das RNAsynthetisierende Enzym, die RNA-Polymerase, bindet, um die Transkription in Gange zu setzen)-    Durch andere Proteine die man als Transkriptionsfaktoren bezeichnet, wird der Vorgang reguliert.-    Am Ende befindet sich eine DNA-Sequenz die man als Terminator bezeichnet-    Introns: DNA-Abschnitte innerhalb eines Gens die nicht der Proteincodierung dienen-    Extrons: codierende Sequenzen des Gens    Der ursprüngliche Transkript enthält beide.-    RNA-Spleißen: Vorgang mit dem die Introns entfernt werden    die verbleibenden Extrons werden miteinander verknüpft (in manchen Fällen werden auch spezielle Extrons ebenfalls entfernt, so dass zum Schluss ein anderes Protein kodiert wird.)-    Die mRNA-Transkripte gelangen über die Poren in der Kernhülle aus dem Zellkern heraus und wandern zu den Orten, wo die Proteinsynthese stattfindet     an diesen Stellen wird ein Proteinmolekül zusammengesetzt (durch die Verknüpfung von vielen kleinen Molekülen zu einer Kette)-    Bausteine des Proteins: Aminosäuren (20 verschiedene)    Zusammenbau von beiden: TranslationTranskription                TranslationDNA ----------------------> mRNA ----------------------> Protein
• raues ER freie Ribosomen Polyribosomen -    um den Zellkern herum geschlossene Membranstapel die mit kugelförmigen Strukturen besetzt sind, die Ribosomen    Stapel: raues ER (auch Nisslkörper genannt, da sie die Färbung annehmen)-    in Neuronen (vielmehr als in Gliazellen) sehr zahlreich vorhanden-    Die raue ER ist in Neuronen ein wichtiger Ort der Proteinsynthese    RNA-Transkripte binden an die Ribosomen und diese übersetzen die Anweisungen, die in der mRNA enthalten sind um ein Proteinmolekül zusammenzufügen    Ribosomen nehmen also das Rohmaterial in Form von Aminosäuren und stellen daraus Proteine her-    Polyribosom: wenn freie Ribosomen wie auf einer Schnur aufgereiht erscheinen (diese Schnur ist ein einzelner mRNA Strang, der von den Ribosomen mehrfach kopiert wird)-    Freie Ribosomen hängen nicht am rER dran-    Wenn ein Proteinmolekül für das cytosol des Neurons bestimmt ist, wandert die mRNA für dieses Protein nicht an die Ribosomen des rauen ER, sondern zu freien Ribosomen.    wenn es jedoch in die Membran der Zelle oder eines Organs eingebaut werden soll, wird es am rauen ER synthetisiert
• glattes ER und sarcoplasmic Reticulum -    Ein Teil des glatten ER geht in das raue ER über    Bereich wo die Proteine die aus der Membran herausragen, ordnungsgemäß gefaltet werden und dadurch ihre dreidimensione Struktur erhalten-    Der andere Teil des glatten ER hat nichts mit der Proteinsynthese zutun, sondern regulieren die internalte Konzentration von verschiedenen Substanzen, wie z.B. von Kalzium (diese sind vor allem in Muskelzellen verbreitet und auch sarcoplasmic reticulum genannt)
• Golgi Appart  ein Bereich in dem eine intensive posttranslationale chemische Prozessierung von Proteinen stattfindet, hinzu kommt dass er bestimmte Proteine sortiert die für die Freisetzung bestimmt sind wie etwa im Axon oder den Dendriten (Ordnende Funktion)
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• Mitochondrien -    diese wurstförmigen Strukturen sind etwa 1 μm lang-    Unterhalb der äußeren Membran liegt die innere Membran mit vielen Einfaltungen, die als Cristae bezeichnet werden    Zwischen den Cristae befindet sich ein innerer Bereich, die Matrix. Pyruvat + Sauerstoff --- (Krebszyklus)--> ADP ---(Elektronentransport-Kette)---> ATP.-    Ausatmung: für jedes aufgenommene Pyruvatmolekül werden 17 ATP-Moleküle freigesetzt
• Nervenzellmembran -    Zellmembran: Barriere, die das Cytoplasma innerhalb des Neurons umgibt und bestimmte Substanzen ausschließt, die in der Flüssigkeit um das Neuron herum vorhanden sind.-    Die Membran ist mit Proteinen besetzt-    Aufgaben:    Proteine pumpen Substanzen von innen nach außen    andere bilden Kanäle, die regulieren welche Substanzen in das Innere des Neurons gelangen dürfen    Die Proteinzusammensetzung der Membran variiert, abhängig davon, ob es sich um das Soma, die Dendriten oder das Axon handelt.
• Cytoskelett -    Das Cytoskelett verleiht dem Neuron seine charakteristische Form    Die Elemente (Mikrotubuli, Mikrofilamente, Neurofilamente) befinden sich ständig in Bewegung
• Mikrotubuli +MAP -    20nm groß und verlaufen in Längsrichtung der Neuriten-    Form: gerades dickwändiges Rohr (bestehend aus einem dem Protein-Strang aus Tubulin, das sich seilartig drumherum windet)-    Polymerisierung: Vorgang der Verknüpfung kleiner Proteine um einen langen Strang zu bilden = Polymer: der entstandene Strang-    Mikrotubuli-assozierten Proteine (MAP): Ihre Funktion ist es an der Regulierung des Zusammenbaus und der Funktion der Mikrotubuli mitzuwirken, sie verankern die Mikrotubuli untereinander und mit anderen Bestandteilen des Neurons-    Veränderungen in den MAPs können pathalogisches Verhalten hervorrufen (z.B. wenn das Protein tau (entsteht aus den MAPs, um die Stränge zu koordinieren) beschädigt wird, entsteht eine abnormale Ausscheidung von amyloid, was das erste Anzeichen für Alzheimer ist)
• Mikrofilamente -    Größe: 5 nm-    Bestehen aus 2 umeinander gewundenen dünnen Stränge, die wiederum Polymere des Proteins Actin sind-    Actin: Protein das bei der Veränderung der Zellform von Bedeutung ist, Mechanismus der Muskelkontraktion-    Mikrofilamente werden so wie auch die Mikrotubuli ständig abgebaut-    Mikrofilamente sind durch Befestigung an einem Netzwerk von faserförimigen Proteinen, das die Innenseite der Membran wie ein Spinnennetz bedeckt, in der Membran verankert
• Neurofilamente -    Größe: 10 nm-    Sie kommen in allen Körperzellen als Intermediärfilamente (z.B Keratin in den Haaren) vor (ausser in den Neuronen -> Neurofilamente): Namensunterschied aufgrund von verschiedener Struktur-    Im Vergleich zu den anderen sehr robust
• Axon Aufbau axoplasmatischer Transport -    Funktion: Informationsübertragung-    Nur in Neuronen zu finden (alles davor auch in anderen Körperzellen)-    Das Axon beginnt mit dem Axonhügel-    Unterscheidungen zum Soma:-    Das raue ER erstreckt sich nicht in das Axon, und es gibt fort nur wenige oder gar keine freien Ribosomen-    Die Proteinzusammensetzung der Axonmembran ist grundlegend anders als die der Somamembran-    Keine Ribosomen = keine Proteinbiosynthese    Alle Proteine im Axon müssen aus dem Soma stammen-    Länge: von weiniger als 1 mm bis über 1 m lang-    Axonkollaterale: Verzweigungen zwischen Axonen-    rekurrente Kollaterale: Seitenäste der Axone die mit Dendriten von Nachbarzellen kommunizieren-    Durchmesser: von unter 1 μm bis 25 μm beim Menschen und bis zu 1 mm beim Tintenfisch-    Die Geschwindigkeit mit der sich ein Signal - ein Nervenimpuls - am Axon entlang bewegt, hängt vom Durchmesser des Axons ab (!)    je dicker, desto schneller-    Die Axonterminale oder Synapsenendknöpfchen:    Das Ende des Axons-    Form: gewölbte Scheibe-    Stelle an der das Axon mit anderen Neuronen (oder anderen Zellen) in Kontakt tritt und Informationen überträgt-    Synapse: Kontaktstelle zwischen den Axonen und Neuronen-    Endbaum: Manche Axonen bilden viele Verzweigungen und jede Verzweigung bildet mit den Dendriten oder dem Zellkörper im selben Bereich Synapsen-    Innervation (nervale Versorgung): Wenn ein Neuron mit einer anderen Zelle einen Synapsenkontakt herstellt-    Unterscheidungen vom Cytoplasma der Synapsenendknöpfchen und dem übrigen Axon:    Die Mikrotubuli erstrecken sich nicht in das Synapsenendknöpfchen    Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche kleine Membranbläschen, die man als synaptische Vesikel bezeichnet und die einen Durchmesser von 50 nm besitzen.    Die innere Oberfläche der Membran, die zur Synapse zeigt, ist besonders dicht mit Proteinen bedeckt.    Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche Mitochondrien, was auf einen hohen Energiebedarf schließen lässt-    Die Synapse:    Zwei Seiten der Synapse: präsynaptisch und postsynaptisch-    Die präsynaptische Seite besteht aus einem Synapsenendknöpfchen-    Die postsynaptische Seite kann ein Dendrit oder das Soma eines anderen Neurons sein-    Synaptische Spalte: Raum zwischen der prä- und der postsynaptischen Seite-    Neurotransmitter: werden in den Vesikeln gespeichert. Bei den meisten Synapsen wird die Information die in Form von elektrischen Impulsen vom Axon übertragen wird, im Synapsenendknöpfchen in ein chemisches Signal umgewandelt, das den synaptischen Spalt überquert-    Eine Fehlfunktion der synaptischen Übertragung führt zu bestimmten Geistesstörungen-    Die Synapse ist auch der Angriffsort für viele Toxine und die meisten psychoaktiven Drogen und Medikamente.-    Axoplasmatischer Transport:-    Merkmal des Cytoplasmas von Axonen: Fehlen von Ribosomen    Die Proteine des Axons werden im Soma erzeugt und das Axon abwärts transportiert     -Augustus Waller: er zeigte dass Axone nicht überleben können wenn sie vom Körper ihrer,,Mutterzelle" getrennt werden.     Den Abbau von Axonen, der eintritt, wenn sie durchtrennt werden, nennt man heute Waller-Degeneration    Man kann dank diesem Wissen mit Färbungen die Axonverbindungen im Gehirn verfolgen    Diese Degeneration tritt auf, wenn der normale Materialfluss vom Soma zum Synapsenendknöpfchen unterbrochen ist    axoplasmatischen Transport: Die Bewegung des Materials (z.B. von den Proteinen) entlang des Axons. Das Material wird in Vesikeln eingeschlossen, die dann die Mikrotubuli des Axons entlangwandern-    Paul Weiss (1941): zeigte, dass wenn man den Zellkörper vom axon abbindet, sich das Material an der Grenze ansammelt. Wenn man dann den Knoten öffnet braucht das Material ca. 1-10 mm am Tag bewegt. (Für sehr lange Axone aber deutlich zu langsam)-    Bernice Grafstein (1960er): Schneller anterograder Transport wurde mithilfe von Induktion radioaktiver Aminosäuren (ca. 1000 mm am Tag)-    Der anterograde Transport: Jede Materialbewegung vom Soma zu den Endknöpfchen (Protein Kinesin)-    Der retrograde Transport: Jede Materialbewegung von der Treminale hin zum Soma; dieser Vorgang liefert Signale über Veränderungen des Stoffwechselbedarfs am Synapsenendknöpfchen    (Protein: Dynein)
• Dendriden -    Dendritenbaum: Die Dendriten eines Neurons die vom Soma weggehen in ihrer Gesamtheit-    Funktion: Dendriten fungieren als Antennen des Neurons-    Rezeptoren: Die Dendritenmembran unter der Synapse (die postsynaptische Membran) enthält zahlreiche spezialisierte Proteinmoleküle, die Rezeptoren, die Neurotransmitter im synaptischen Spalt erkennen-    Die dentritische Dornfortsätze: spezialisierte Strukturen die die Dendriten einiger Neuronen bedecken und sie empfangen synaptisch ankommende Signale-    Sie werden beeinflusst durch das Ausmaß der synaptischen Aktivität-    Struktur des Cytoplasma von Dendriten: gefüllt mit Elementen des Cytoskeletts und Mitochondrien, im Gegensatz zum Axon sind aber auch Polyribosomen (direkt unter den Dornfortsätzen) vorhanden
• Klassifizierung von Neuronen a) Klassifizierung aufgrund der Anzahl der Neuriten-    Neuriten: Axone und Dendriten-    unipolar: Neuron mit einem einzigen Neuriten-    bipolar: Neuron mit zwei Neuriten-    multipolar: Neuron mit mehr als zwei Neuriten    Schema S. 51b) Klassifizierung aufgrund von Dendriten-    z.B in der Hirnrinde (=die Struktur, die direkt unter der Oberfläche des Großhirns liegt)    die Sternzellen und die Pyramidenzellen-    ,,bedornte Zellen": Zellen mit Dornfortsätzen-    ,,unbedornte Zellen": Zellen ohne Dornfortsätze-    c) Klassifizierung aufgrund der Verknüpfungen    Sensorische Neuronen: Neuronen, die Neuriten an den sensorischen Oberflächen des Körpers besitzen, etwa in der Haut oder in der Retina des Auges die Informationen an das Nervensystem liefern    Motorische Neuronen: Neuronen die Axone haben, die mit Muskeln Synapsen bilden und Bewegungen auslösen    Interneurone: Neuronen die mit anderen Neuronen verknüpft sindd) Klassifizierung aufgrund der Axonlänge-    Golgi-Typ-I- Neurone oder Projektionsneurone: Neuronen die lange Axone besitzen, die sich von einem Teil des Gehirn in einen anderen erstrecken (Pyramidenzellen)-    Golgi-Typ-II-Neurone oder Schaltkreisneurone: Neuronen die kurze Axone aufweisen und sich nicht über die Umgebung des Zellkörpers hinaus erstrecken (Sternzellen) e) Klassifizierung aufgrund der Neurotransmitter- Cholinerg: Alle Neuronen die die willkürlichen Bewegungen kontrollieren an ihren Synapsen denNeurotransmitter Acetylcholin; Der Name der Zelle weist darauf hin dass sie den NeurotransmitterEnthalten
• Gliazellen (3) Astrocyteno    Diese Zellen füllen den Bereich zwischen den Neuronen auso    Funktion: Sie beeinflussen ob ein Neurit wachsen kann oder sich zurückzieht und regulieren das chemische Milieu des Extrazellulärraums    So umhüllen Astrocyten beispielsweise die Synapsen im Gehirn und begrenzen so die Ausbreitung von freigesetzten Neurotransmittermoleküleno    Astrocytenmembranen enthalten auch Rezeptoren für Neurotransmitter, die wie die Rezeptoren der Neuronen im Inneren der Gliazellen elektrische und biochemische Reaktionen auslösen könneno    Astrocyten kontrollieren auch die extrazelluläre Konzentration mehrerer Substanzen, die die korrekte neuronale Funktion stören können.    z.B Regulation der Konzentration von Kaliumionen in der extrazellulären Flüssigkeit    b) Myelinierende Gliazellen-    Oligodendrogliazellen (nur im Zentralnervensystem) oder Schwann-Zellen (nur im peripheren Nervensystem) haben die Funktion Schichten von Membranen zu bilden um Axone zu isolieren    Unterschied zwischen Oligodendrogliazellen und Schwann-Zellen:-    Bereich in dem sie sich befinden-    Oligodendrogliazellen versorgt mehrere Axone mit Myelin-    Schwann-Zelle umgibt nur ein einziges Axon-    Alan Peters zeigte dass sich diese als Myelin bezeichnete Umhüllung um die Axone im Gehirn herumwickelt    Myelinscheide: Ümhüllung um das Axon-    Ranvier-Schnürring: Unterbrechung dieser Myelinscheide in regelmäßigen Abständen die das Axon freilegen-    Funktion des Myelins: Beschleunigung der Weiterleitung von Nervenimpulsen entlang des Axonsc) Andere nichtneuronale Zellen-    Ependymzellen: diese kleiden die mit Flüssigkeit gefüllten Ventrikel im Inneren des Gehirns aus und steuern die Zellwanderung während der Gehirnentwicklung-    Mikroglia: diese fungieren als Phagocyten und beseitigen die Überreste abgestorbener und degenerierter Neuronen und Gliazellen, Arterien, Venen und Kapillaren
• Wasser (chemisches Mileu) -    H2O-    Eigenschaft: ungleichmäßige Verteilung der elektrischen Ladung-    Die beiden Wasserstoffatome und das Sauerstoffatom sind kovalent miteinander verbunden das heißt sie teilen sich Elektronen -    Diese verbringen mehr Zeit in Assoziation mit dem Sauerstoffatom-    Sauerstoffatom: negative Ladung-    Wasserstoffatom: positive Ladung-    H2O als polares Molekül, das von polaren kovalenten Bindungen zusammengehalten wird-    Zieht Ionen stark an (deshalb sind viele Substanzen in Wasser löslich)
• Ionen (chemisches Mileu) -    Kochsalz: ein Kristall aus Natrium und Chlorid Ionen, die durch die elektrische Anziehungskraft zwischen entgegengesetzt geladenen Ionen zusammengehalten werden-    ionische Bindung: Anziehungskraft zwischen Ionen-    Anziehungskraft der Wassermoleküle stärker, als ionische Bindungen. Deshalb lösen sich die Ionen nach und nach ab-    Jedes Ion, das sich vom Kristall ablöst, wird von einer Kugel aus Wassermolekülen umgeben-    Hydrathülle: Wassermoleküle die jedes Ion umgeben und von anderen isolieren-    Die elektrische Ladung eines Atoms hängt von der Differenz zwischen der Anzahl an Protonen und der Elektronen ab    Differenz von 1: einwertig    Differenz von 2: zweiwertig usw.-    Kationen: Ionen mit einer positiven elektrischen Ladung-    Anionen: Ionen mit einer negativen elektrischen Ladung-    Ionen sind die hauptsächlichen Ladungsträger, die der Weiterleitung von elektrischer Energie in biologischen Systemen dienen, etwa im Neuron (!)-    wichtige Ionen:-    einwertige Kationen: Na⁺ und K⁺ (Natrium und Kalium)-    zweiwertige Kation: Ca²⁺ (Calcuim)-    einwertige Anion: Cl⁻ (Chlor)
• Phospholipidmembran -    hydrophil: Moleküle die sich im Wasser auflösen (Salz)-    hydrophob: Molekülen die sich nicht mit Wasser mischen lassen (Olivenöl)    Die Phospholipiddoppelschicht = Kernbereich der Nervenzellmembran und bildet für wasserlösliche Ionen eine Barriere    Funktion: Isolation des Cytosols des Neurons von der extrazellulären Flüssigkeit-    Phospholipide: wichtigste chemische Bausteine der Zellmembran    enthalten lange, unpolare Ketten aus Kohlenstoffatomen die mit Wasserstoffatomen verbunden sind    Sie besitzen einen polaren ,,Kopf" (mit dem Phosphat), der hydrophil ist, und einen unpolaren ,,Schwanz" (aus Kohlenwasserstoff), der hydrophob ist.
• Welche Proteinmoleküle gibt es? o    Enzyme: katalysieren im Neuron chemische Reaktioneno    Cytoskelett: gibt dem Neuron seine besondere Formo    Rezeptoren: reagieren auf die Neurotransmitter
• Proteinstruktur o    Proteine: Moleküle die aus zahlreichen Kombinationen von 20 verschiedenen Aminosäuren zusammengesetzt sindo    Alle Aminosäuren besitzen ein zentrales Kohlenstoffatom, das mit vier Molekülen kovalent verknüpft ist: einem Wasserstoffatom, einer Aminogruppe, einer Carboxlgruppe und einer variablen Gruppe die man als R-Gruppe bezeichnet
• Peptidbindungen und Polypeptide o    Die Aminosäuren werden zu einer Kette zusammengefügt, wobei die Aminosäuren untereinander durch Peptidbindungen verknüpft werden.o    Polypeptide: Proteine die aus einer einzigen Kette von Aminosäuren bestehen
• 4 Ebenen der Proteinstruktur o    Primärstruktur: Kette in der die Aminosäuren durch Peptidbindungen verknüpft sindo    Sekundärstruktur: Alpha-Helix: spiralförmige Konfiguration der Polypeptidkette die durch ein Proteinmolekül das synthetisiert wird hervorgerufen wirdo    Tertiärstruktur: Wechselwirkungen zwischen den R-Gruppen, die dazu führen, dass sich die dreidimensionale Struktur des Moleküls veränderto    Quartärstruktur: verschiedene Polypeptidketten die sich aneinander binden und so ein größeres Molekül bilden
• Kanalproteine o    Kanalproteine: Bereiche in denen unpolare R-Gruppen nach außen zeigen sind hydrophobo    Bereiche mit exponierten polaren R-Gruppen sind hydrophil und neigen dazu eine Libidumgebung zu meiden
• Ionenkanäle, Ionenselektivität, Ionenpumpen, Gating -    Ionenkanäle: bestehen aus membrandurchspannenden Proteinmolekülen (vier bis fünf Moleküle)-    Ionenselektivität: bestimmt durch den Durchmesser der Pore (Proteine die zusammengelagert sind und eine Pore bilden) und der Eigenschaften der R-Gruppen-    Kaliumkanäle sind selektiv für K⁺ durchlässig usw-    die ,,Steuerung" (=das ,,Gating"): Kanäle mit dieser Eigenschaft können durch Veränderungen in der lokalen Mikroumgebung der Membran geöffnet oder geschlossen also gesteuert werden-    Ionenpumpen = wenn membrandurchspannende Proteine zusammenfinden-    Energiewährung der Zellen: ATP-    Ionpumpen: Enzyme welche die Energie nutzen die durch den Abbau von ATP entsteht, um bestimmte Ionen quer durch die Membran zu transportien    z.B bei der neuronalen Signalübertragung: Na⁺ und Ca²⁺ vom Inneren des Neurons nach außen pumpen
• Diffusion -    Die in Wasser gelöste Ionen und Moleküle sind ständig in Bewegung und diese temperaturabhängige, zufällige Bewegung führt zu einer gleichmäßige Verteilung der Ionen in der gesamten Lösung    Nettobewegung von Ionen von Bereichen mit hoher Konzentration zu Bereichen mit niedriger Konzentration, diese Bewegung nennt man Diffusion-    Die Diffusion bewirkt dass Ionen durch Kanäle in die Membran wandern auch wenn sie die Phospholipiddoppelschicht nicht direkt durchqueren-    Konzentrationsgradienten: Konzentrationsunterschiede-    Um Ionen aufgrund von Diffusion durch die Membran zu treiben, muss die Membran zum einen Kanäle besitzen, die für Ionen durchlässig sind, und zum anderen muss es einen Konzentrationsgradienten quer zur Membran geben.-    Exkurs 3.1 (S.67): Konzentrationen von Substanzen werden als die Anzahl der Moleküle pro Liter Lösung dargestellt    Die Anzahl der Moleküle drückt man als Mol aus.    Lösung ist 1-molar (1M) wenn sie eine Konzentration von einem Mol pro Liter aufweist    Ein Mol: 6,02 x 10²³ Moleküle
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• Elektrizität als Ursache der Bewegung von Ionen -    Die Ionenbewegung kann auch durch das Anlegen eines elektrischen Feldes entstehen, da Ionen elektrisch geladene Teilchen sind-    Kathode: der negative Pol-    Anode: der positive Pol-    Elektrischer Strom: die Bewegung der elektrischen Ladung; seine Stärke wird durch das Symbol I dargestellt und wird in Einheiten gemessen, die man als Ampere (A) bezeichnet -    Benjamin Franklin: positiver Fluss geschieht immer in gleicher Richtung mit dem positiv geladenem Ion (also von Anode zu Kathode)-    Zwei Faktoren bestimmen wie viel Strom fließt:    Das elektrische Potenzial oder Spannung: Kraft die auf ein geladenes Partikel ausgeübt wird, und sie resultiert aus dem Ladungsunterschied zwischen Anode und Kathode.    Je höher der Unterschied, desto mehr Strom fließt    Die Spannung wird durch das Symbol V dargestellt und in Einheiten Volt (V) gemessen    Die elektrische Leitfähigkeit: die relative Fähigkeit einer elektrischen Ladung, von einem Punkt zu einem anderen zu wandern    Die Leitfähigkeit wird durch das Symbol g dargestellt und wird in Einheiten gemessen die man als Siemens (S) bezeichnet    Sie hängt ab von der Anzahl der vorhandenen Partikel, die eine elektrische Ladung tragen können    und die Leichtigkeit mit der sich diese Partikel durch das betreffende Medium bewegen können ≠ der elektrische Widerstand: die relative Unfähigkeit einer elektrischen Ladung zu wandern durch das Symbol R dargestellt und in Einheiten gemessen die man als Ohm (Ω) bezeichnet    Widerstand als der Kehrwert der Leitfähigkeit (R = 1/g)-    Das Ohm'sches Gesetz: Zusammenhang zwischen dem Potenzial V, der Leitfähigkeit g und der Strommenge I (I = V/R bzw. I= gV)    Strom ist das Produkt aus Leitfähigkeit und Potenzialdifferenz (Wenn die Leitfähigkeit gleich null ist, fließt kein Strom auch wenn die Potenzialdifferenz sehr groß ist, und umgekehrt)
• Membranpotenzial + Messung -    Membranpotenzial: Spannung an der Nevenzellmembran zu einem beliebigen Zeitpunkt, dargestellt durch das Symbol Vm (lässt sich messen, indem man Mikroelektrode in das Cytosol einführt)-    Mikroelektrode: dünnes Glasrohr mit einer besonders feinen Spitze, das die Membran eines Neurons mit minimaler Schädigung durchdringt.    Im Inneren des Neurons ist die Ladung im Verhältnis zur Außenseite elektrisch negativer    Diese konstante Differenz, das Ruhepotenzial, wird aufrechterhalten solange ein Neuron keine Impulse erzeugt
• Gleichgewichtspotentiale -    Hypothese: Vm = 0 mV, da das Verhältnis von K⁺ und A⁻ auf beiden Seiten der Membran gleich eins ist. Beide Lösungen sind elektrisch neutral-    Kaliumkanäle werden eingeführt: aufgrund der Permeabilität dieser Kanäle könnte K⁺ die Membran frei durchqueren, A⁻ jedoch nicht.    Dies führt zu einer negativen Nettoladung und so baut sich quer zur Membran eine elektrische Potenzialdifferenz auf    Nun beginnt die elektrische Kraft, positiv geladene K⁺-Ionen wieder ins innere der Zelle zu drücken    Wenn eine bestimmte Potenzialdifferenz erreicht ist, gleicht die elektrische Kraft, die die K⁺-Ionen nach innen drückt, genau die Diffusionskraft aus, die die Ionen nach außen drückt    Gleichgewicht(!) = elektrische Kraft und Diffusionskraft gleich groß und entgegengesetzt und die Nettobewegung von K⁺-Ionen hört auf-    Gleichgewichtspotenzial von Ionen oder einfach Gleichgewichtspotenzial: die elektrische Potenzialdifferenz, die einen Konzentrationsgradienten von Ionen genau ins Gleichgewicht bringto    wird durch das Symbol E(ion) dargestellt-    Vier wichtige Aspekte: (S. 70-71)1) Große Veränderungen des Membranpotenzials werden durch kleinste Veränderungen der     Ionenkonzentration verursacht2) Die Nettodifferenz der elektrischen Ladung entsteht an der inneren und der äußeren Oberfläche der Membran3) Die Rate des Ionenflusses durch die Membran ist zur Differenz zwischen  Membranpotenzial und Gleichgewichtspotenzial proportional-> elektrochemische Triebkraft: die Differenz zwischen dem tatsächlichen Membranpotenzial und dem Gleichgewichtspotenzial (Vm - E ion) für ein bestimmtes Ion4) Wenn der Konzentrationsunterschied an der Membran für ein Ion bekannt ist, lässt sich ein Gleichgewichtspotenzial für dieses Ion berechnen
• Nernst-Gleichung -    Die Nernst- Gleichung-    Kaliumgleichgewichtspotenzial: E k-    Natiumgleichgewichtspotenzial: E Na-    Calciumgleichgewichtspotenzial: E Ca-    Die Nernst-Gleichung: hier geht die Ladung des Ions, die Temperatur und das Verhältnis zwischen äußerer und innerer Ionenkonzentration eino    z.B K⁺ im Inneren der Zelle 20-mal so hoch konzentriert wie außen    dann ist E k = -80 mV Ek= 61,54 mV * log ([K+]o / [K+]i
• Konzentrationsgradienten           außen   innenK+          5      100    1:20               - 80 mVNa+     150    15    10:1                   62 mVCa2+    2     0,0002    10 000: 1    123 mVCl-      150    13    11,5 : 1              - 65 mV -    Die Konzentrationsgradienten von Ionen werden durch die Aktivität von Ionenpumppen in der Nervenzellmembran aufgebaut
• Natrium-Kalium-Pumpe Die Natrium-Kalium-Pumpe: Enzym das ATP bei Anwesenheit von internem Na⁺ abbaut. Die chemische Energie die diese Reaktion freisetzt, treibt eine Pumpe an, die Na ⁺ aus dem Inneren der Zelle gegen externes K⁺ austauscht. Die Aktivität dieser Pumpe stellt sicher dass K⁺ im Inneren des Neurons und Na⁺ außerhalb konzentriert wird. Die Pumpe verbraucht etwa 70% der ATP-Menge die das Gehirn benötigt
• Kalzium-Pumpe Die Calciumpumpe: Enzym das Ca²⁺ aus dem Cytosol aktiv durch die Zellmembran aus der Zelle transportiert. Zusätzliche Mechanismen verringern die Ca²⁺-Konzentration im Inneren der Zelle bis zu einem geringen Wert
• Goldman-Gleichung Rechnung des Ruhepotenzial der Membran; hier gehen die die relativen Durchlässigkeiten der Membran für die verschiedenen Ionen ein (eigentlich werden nur die Durchlässigkeit für K+ und Na+ beachtet, wobei die Durchlässigkeit für K+-Ionen 40mal stärker ist); das Ruhepotenzial liegt bei -65mV
• Lilly und Yuh Nung Jan 1987 Miller & MacKinnon -    Entdeckung der ersten Kaliumkanäle durch Lilly und Yuh Nung Jan 1987 -    Chris Miller & Roderick MacKinnon: mit Hilfe von Skorpiongift gelang es ihnen die 3dimensionale Form von Kaliumkanälen zu erforschen. Dafür bekamen sie 2003 den Nobelpreis für Chemie-    Dadurch konnte rausgefunden werden, dass eine Mutation in nur einer Aminosäure in diesem Bereich zu schwerwiegenden Störungen der neuronalen Funktion führen kann-    Bsp.: Art von Mäusen (Weaver), die Probleme mit Koordination haben und früh sterben -> Mutation einer Aminosäure in Kaliumkanal-    Es wird angenommen, dass viele neuronale Erbkrankheiten wie Epilepsie den gleichen Ursprung haben
• Aufbau von Kaliumkanälen -    Die Selektivität für K⁺-Ionen entsteht durch die Anordnung der Aminosäurereste, die die Poren der Kanäle auskleiden-    Kaliumkanäle bestehen aus vier Untereinheiten    Porenschleife: Teil des Selektivitätsfilter, der den Kanal vor allem für Kalium durchlässig macht
• Bedeutung der extrazellulären Kaliumkonzentration -    Da die Zellmembran im Ruhezustand für K⁺ am durchlässigsten ist, liegt das Membranpotenzial nahe bei E k.-    Eine Folge der hohen K⁺-Permeabilität besteht darin, dass das Membranpotenzial für Veränderungen der extrazellulären Kaliumkonzentration besonders empfindlich ist.-    Depolarisation: eine Veränderung des Membranpotenzial vom normalen Ruhewert (-65mV) zu einem weniger negativen Wert (passiert dadurch, dass die Konzentration der K+ Ionen außen zunehmen)
• Blut-Hirn-Schranke -    Die Blut-Hirn-Schranke: eine Spezialisierung der Wände von Gehirnkapillaren, die die Bewegung von Kalium und anderen Substanzen im Blut in die extrazelluläre Flüssigkeit des Gehirns begrenzt
• räumliche Kaliumpuffer -    Gliazellen, besonders Astrocyten verfügen über einen wirksamen Mechanismus extrazelluläre K⁺- Ionen aufzunehmen, sobald die Konzentration zunimmt-    räumlicher Kaliumpuffer: Mechanismus für die Regulierung von [K⁺]a durch die Astrocyten-    Nicht alle erregbaren Zellen sind vor der Erhöhung der Kaliumkonzentration geschützt -> z.B. die Muskelzellen nicht (auch nicht der Herzmuskel)
• Aktionspotential Das Aktionspotenzial ist eine schnelleUmkehrung dieser Situation in der Form, dass kurzzeitig das Innere der Membran im Verhältnis zurAußenseite positiv geladen ist. Das Aktionspotenzial bezeichnet man häufig auch als spike,Nervenimpuls oder Entladung.Die Aktionspotenziale, die eine Zelle erzeugt, haben alle dieselbe Größe und Dauer, und sie nehmennicht ab, wenn sie ein Axon entlang weitergeleitet werden. Entscheidend für die Codierung vonInformationen sind die Frequenz und das Muster von Aktionspotenzialen. Sie bilden den Code, dendas Nervensystem für die Verarbeitung von Informationen nutzt.
• Verlauf des Aktionpotetials Das Membranpotenzial enthält bestimmte charakteristische Abschnitte. Der erste Abschnitt wird alsAUFSTRICH bezeichnet und ist durch eine schnelle Depolarisation der Membran gekennzeichnet. Diese Veränderung des Membranpotenzials setzt sich fort, bis Vm ein Maximum von etwa 40mV erreicht.Den Abschnitt des Aktionspotenzials, bei dem das Innere des Neurons im Verhaltnis zur Ausenseitepositiv geladen ist, bezeichnet man als OVERSHOOT. Die FALLENDE PHASE des Aktionspotenzials ist eine schnelle Repolarisation, bis die Membran tatsachlich negativer ist als das Ruhepotenzial. Diesenletzten Abschnitt der fallenden Phase bezeichnet man als UNDERSHOOT oder Nachhyperpolarisation.Schlieslich stellt sich das Ruhepotenzial allmahlich wieder ein. Vom Anfang bis zum Ende dauert dasAktionspotenzial etwa zwei Millisekunden (ms).
• Methoden für die Messung von Aktionspotenzialen Intrazellulare Methode: Messung des Potenzialdifferenz zwischen der Spitze der intrazellularen Elektrode (Mikroelektrode mit Salzlösung gefüllte -> hohe Leitfähigkeit) und einer Referenzelektrode in der Lösung, die das Neuron umgibt. Problem: sehr kleine Größe des Zellkerns. Elektroden werdne mit Verstärker verbunden, der dir Spannung misst. Das kann mithilfe eines Osziloskops dargestellt werden.   extrazellulare Methode: Elektrode wird in der Nähe der Membran platziert und die Referenzelektrode wieder irgendwo im extrazellularen Raum. Wenn es keine neuronale Aktivität gibt, Potenzialdifferenz = 0. Bei Aktionspotenzial -> kurze Wechselstrompotenzialdifferenz zwischenMesselektrode und Referenz. Diese Veranderungen der Spannung lassen sich mit einem Oszilloskop beobachten, aber man kannsie auch mithilfe eines Verstarkers mit Lautsprecher horbar machen. Jeder Impuls ergibt dann eindeutliches „Pop“-Gerausch. Tatsachlich klingt die Messung eines aktiven sensorischen Neurons wiedir Herstellung von Popcorn.
• Depolarisation bei verschiedenen Neuronen Die Depolarisation, die ein Aktionspotenzial erzeugt, entsteht in verschiedenen Neuronen aufunterschiedliche Weise. Im Beispiel oben (sensorische Neuronen) wird die Depolarisation durch das Eindringen von Na+ uberspezialisierte Ionenkanale verursacht, die fur das Dehnen von Membranen empfindlich sind. In denInterneuronen wird die Depolarisation normalerweise durch das Eindringen von Na+-Ionen durchKanale erzielt, die auf von anderen Neuronen freigesetzte Neurotransmitter reagieren
• multiple Aktionspotentiale Wenn wir uber eine Mikroelektrode einem Neuron standig depolarisierenden Strom zufuhren,erzeugen wir nicht ein Aktionspotenzial, sondern viele Aktionspotenziale in Folge. DieGeschwindigkeit, Aktionspotenziale zu erzeugen, hangt von der Starke des kontinuierlichdepolarisierenden Stroms ab. Wenn wir durch die Mikroelektrode genugend Strom zufuhren, derzwar bis zum Erreichen des Schwellenwertes, aber nicht weit daruber hinaus polarisiert, konnten wirz.B. feststellen, dass die Zelle Aktionspotenziale mit einer Geschwindigkeit erzeugt, die etwa beieinem Impuls pro Sekunde liegt, was 1 Hertz (Hz) entspricht. Wenn wir die Stromzufuhr ein wenigerhohen, steigt die Erzeugungsrate der Aktionspotenziale an, z.B. auf 50 Impulse pro Sekunde (50Hz).Die Entladungsrate von Aktionspotenzialen ist ein Mas fur die Starke des depolarisierenden Stroms.Dies ist ein Mechanismus, durch den die Intensitat eines Reizes im Nervensystem codiert wird.Die Entladungsrate nimmt zwar mit der Starke des depolarisierenden Stroms zu, aber dieGeschwindigkeit, mit der ein Neuron Aktionspotenziale erzeugen kann, ist begrenzt. Die maximaleEntladungsrate liegt bei etwa 1.000 Hz. Sobald ein Aktionspotenzial ausgelost wird, ist es innerhalbungefahr der nachsten Millisekunde nicht moglich, ein weiteres auszulosen. Diesen Zeitabschnittbezeichnet man als absolute Refraktärzeit.Daruber hinaus kann es sogar fur mehrere weitere Millisekunden nach dem Ende der absolutenRefraktarzeit verhaltnismasig schwierig sein, ein weiteres Aktionspotenzial auszulosen. Wahrenddieser relativen Refraktarzeit ist die Stromstarke, die notwendig ist, um das Neuron bis zumErreichen des Aktionspotenzialschwellenwertes zu depolarisieren, hoher als der normale Wert.
• Ströme in der neuronalen Membran Die Membran dieser Zelle besitzt drei Arten von Proteinmolekulen: Natrium-Kalium-Pumpen,Kaliumkanale und Natriumkanale. Die Pumpen sind standig aktiv, um einenKonzentrationsgradienten aufzubauen und aufrechtzuerhalten. Wie bei allen unseren bisherigenBeispielen nehmen wir an, dass innerhalb der Zelle K+ 20-mal hoher konzentriert ist, als ausen, undNa+ auserhalb 10-mal hoher als innen. Nach der Nernst-Gleichung gilt bei 37°C fur EK = -80mV undENa = 62mV. Wir wollen nun anhand dieser Zelle Faktoren untersuchen, die die Bewegung der Ionendurch die Membran bestimmen.
• IK = gK (Vm – EK) Wenn wir uns auf die Bewegung von K+ konzentrieren, durch diedas Membranpotenzial von 0mV auf -80mV ansteigt, sind folgende drei Aspekte von Bedeutung:1. Die Nettobewegung von K+-Ionen durch die Membran ist ein elektrischer Strom. Wir konnendiesen Strom durch das Symbol IK ausdrucken.2. Die Anzahl der offenen Kaliumkanale ist proportional zur elektrischen Leitfahigkeit. Wir konnendiese Leitfahigkeit durch das Symbol gK ausdrucken.3. Der Kaliumstrom IK fliest nur, solange Vm ≠ EK ist. Die elektrochemische Triebkraft fur K+ wirddurch die Differenz zwischen dem tatsachlichen Membranpotenzial und demGleichgewichtspotenzial bestimmt, und man kann sie durch Vm – EK ausdrucken.Es gibt einen einfachen Zusammenhang zwischen der elektrochemischen Triebkraft, derIonenleitfahigkeit und der Starke des elektrischen Stroms, der dann fliest. Fur K+ lasst sich das soausdrucken: IK = gK (Vm – EK).

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