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Mikrobiologie (Fach) / MIBI KM 1 (Lektion)

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• Wie werden Prokaryoten unterschieden? 16S RNA
• Cytoplasmamemran (Funktion, Aufbau, Unterschiede Bakterien und Archaea) Fuktionen : Barriere zw. inneren und äußeren wässrigen Kompartiment, Permeabilitätsbarriere-Steuerung Ein-und Austritt von Stoffen, essentiell für den Energiestoffwechsel-Hauptort der Energiespeicherung-Ladungstrennung(protonenmotorische Kraft) Aufbau: Lipiddoppelschicht mit eingelagerten Proteinen, hydrophil außen hydrophob innen(fettsäuren) Transportproteine sammeln gelöste Stoffe gegen Konzentrationsgradient-benötigen Energie(protonenmotorische Kraft oder ATP), Natrium-Kalium-Pumpe, Aufnahme von Zuckern, Glucose und Mannitolwerden während Aufnahme phosphoryliert Unterschiede Bakterien und Archaea: Bakterien :glycerol diester, Archeae Glycerol diether oder glycerol tetraether, tetraether fettsäuren verbunden sehr stabil gegen extreme Umweltbedingungen
• Zellwand Bakterien, Archaea Cytoplasma enthält hohe konz. gelöster Stoffe-hydrostatischer Druck deswegen Zellwände um nicht durch osmotische Lyse zu sterben. starre Schicht-Festigkeit der Zelle-Mureinschicht (peptidoglykan)=Polysaccharid aus Zuckerderivaten und aminosäuren, lange stränge von Pepdidoglycan liegen nebeneinander und durch Aminosäuren quer vernetzt. Gram+: unten Cytoplasmamembran, darauf dicke Mureinschicht(60-80 Schichten), widerstandsfähig z.B. Bacillus (aerob), Clostridien(Anaerob)-endosporenbildner, Mycobakterium, Aktinomyceten, Streptokokken,Staphylokokken Gram-:unten Cytoplasmamembran, Mureinschicht dünn, darüber äußere Memran aus Lipopolysacchariden mit außen langen Zuckerketten Archaea: kein Murein keine äußere Membran, häufig S-Layer(hüllproteine) oder Pseudomurein und andere Polysaccharidzellwände
• EPS -extrazelluläre polymere Substanzen, Art Schleim der Zelle umgibt -Funktionen: Schutz, Verklebung, Nährstoffe -mikrobiellen EPS bestehen vor allem aus Polysacchariden (z. B. Alginat, Cellulose, Dextran, Levan), einer Vielzahl von Proteinen, Lipiden, Phospholipiden, Glycoproteinen, Glycolipiden, Lipopolysacchariden (LPS) und oft auch extrazellulärer DNA (e-DNA), Polysaccharide lagern Proteine ein-fungieren als exoenzyme die nährstoffe vorverdauen, sodass diese gelöst in Bakterium diffundieren können Die EPS bestimmen die Konditionen für das Leben der Mikroorganismen in einem Biofilm durch die Hydrophobizität, Ladung, dem Wassergehalt, der Substanzaufnahme, Dichte, Porosität und mechanische Stabilität. Das Vorhandensein einer EPS-Matrix ist für das Leben der Mikroorganismen mit einigen Vorteilen verbunden. Ein Raum (Biofilmmatrix) wird geschaffen, der es ermöglicht, synergistische Wechselbeziehungen zwischen den Mikroorganismen einer oder verschiedener Spezies aufzubauen, z. B. durch Nährstoff- und Sauerstoffgradienten innerhalb der EPS-Matrix. In der Regel bieten die EPS eine bessere Versorgung an verwertbaren Substraten. So können durch ständige Adsorption und Anreicherung von Substraten längere Hungerperioden überstanden werden. Die EPS gewähren Schutz vor chemischen und mechanischen Einflüssen wie Temperaturschwankungen, Schadstoffe, UV-Strahlung und begünstigt den Austausch von Genen. Aufgrund dieser Eigenschaften lassen sich Phänomene wie die einer erhöhten Resistenz gegenüber chemischen Substanzen (Desinfektionsmittel, Antibiotika und Antiseptika) oder der synergistischen Wechselwirkungen verschiedener Spezies bei Korrosionsprozessen (Biokorrosion), erklären. BSP: Engelsträne teichpflaume (cyanobakterium Nostoc)-grüne gallerthülle schutz vor austrocknung können bei feutigkeit strak wachsen, leptotrix bildet feste eisenrohre zum Schutz
• Zelleinschlüsse Zelleinschlüsse dienen als Energiespeicher, als Reservoir und für strukturelle Bausteine oder zum Auftrieb àGasvesikel Schwefeltröpfchen-          viele gramnegative Bakterien können Schwefelverbindungen oxidieren, z.B. H2S, im Zusammenhang mit Energiemetabolismus (Chemolithtrophie) oder CO2-Fixierung (Autotrophie) -          elementarer Schwefel kann in Globuli gespeichert werden, S0 kann zu SO42- oxidiert werden -          Bakterien mit Schwefeleinlagerung: Thiospirillum (riesig), Thiothrix, Chromatium (Schwefelpurpurbakterium, riesig), … -          Bei Thiothrix sind zwischengespeicherter Schwefel (S8), Schwefeltröpfchen erscheinen weiß durch Lichtreflexe, Thiotrix bilden Ketten, veratmen Schwefel (nutzen ihn als Elektronendonator, oxidieren H2S) -          Chromatium betreibt Photosynthese o   Normale Photosynthese: Lichtreaktion: Wasser (Elektronendonator) wird gespalten unter Einfluss von Licht zu Protonen und Sauerstoff, Elektronen werden transferiert und Protonengradient aufgebaut (darüber werden NADPH und ATP gebildet, die dann den Calvin-Zyklus ermöglichen) o   Photosynthese des Chromatium: H2S wird gespalten und zu elementarem Schwefel (das wird wiederum weiter zu Sulfat verstoffwechselt) à anoxygene Photosynthese, Chromatium haben modifiziertes Chlorophyll, rot Polyphosphatgranula (Volutin)-          Phosphat in natürlichen Lebensräumen oft nur in geringen Mengen à bei Überschuss ist Speicherung sinnvoll -          bestimmte Bakterien können unter bestimmten Bedingungen (aerob) Phosphat binden und als Polyphosphatgranula einlagern, geben es unter anaeroben Bedingungen wieder ab -          Warum polymerisiert? Warum nicht einzeln Phosphat speichern? à Brücken zwischen Phosphat sind energiereich, Polymere dienen als Energiespeicher, werden polymerisiert unter Einsatz von ATP; außerdem werden Speicherstoffe immer in einer unlöslichen Form gespeichert, weil in gelöster Form der osmotische Druck sonst zu hoch werden würde -          Erkennung mit Farbstoff DAPI, der DNA blau färbt und Polyphosphate gelb (fluoreszierend) à man kann z.B. Belebtschlamm mit färben, um zu sehen welche Bakterien zur biolog. Phosphateliminierung beitragen, gelbe Körnchen (wir nutzen nur einen kleinen Teil dieser Bakterien, obwohl sehr viele mehr diese Fähigkeit besitzen) Kohlenstoffspeichernde Polymere-          = Poly-β-Hydroxyalkanoate (PHA), allg. Begriff von C3 bis C18 (dazu gehört Poly-β-Hydroxybuttersäure (PHB)) -          = Lipide, durch Esterbindungen verknüpft à aggregieren zu Granula -          Bakterien und Archaeen besitzen häufig diese Granula -          können mit lipidfärbenden Farbstoffen sichtbar gemacht werden -          Werden als Biopolymere als Plastikersatz eingesetzt, auch z.B. in der Medizin als sich auflösende OP-Fäden eingesetzt (bislang wurde Katzendarm dafür verwendet, birgt aber das Risiko von Zoonosen) -          Auch Stärke und Glykogen können als carbon storage in Prokaryoten eingelagert werden, ist aber eher selten, typisch für Eukaryoten, Prokaryoten nutzen v.a. PHA; Bakterien die beim Umsatz von Wein zu Essig beteiligt sind, scheiden Stärke aus, dabei bildet sich an der Oberfläche eine Kahmhaut, ist sehr stabil, diese Biofilme werden mittlerweile zur Herstellung von Geweben verwendet Gas vesicles/Gasvakuolen-          Als unregelmäßige Strukturen in der Zelle sichtbar -          Von Proteinstrukturen umgebene Umgebungsluft -          Dient zur Einstellung der Höhe in der Wassersäule à v.a. für phototrophe Org. vorteilhaft (Cyanobakterien), wegen optimaler Lichtausbeute, Bakterien nutzen das auch um die passenden Redoxbedingungen zu erreichen Magnetotaktische Bakterien Endosporen-          Stark differenzierte Zellen, die sehr hitzeresistent und widerstandsfähig gegen Strahlung und Chemikalien sind -          Ermöglichem dem Organismus, unter ungünstigen Wachstumsbedingungen zu überleben (Temperaturextreme, Trockenheit, Nährstoffmangel) -          “Schlafphase“ im bakteriellen Lebenszyklus: vegetative Zelle à Endospore à vegetative Zelle -          leichte Verbreitung über Wind, Wasser, Tierexktrmente -          viele Bodenbakterien bilden Endosporen, am besten untersucht ist Bacillus (aerob), außerdem Clostridium (anaerob) -          Bakterien haben zwar nur ein Chromosom, aber meistens mehrere Kopien davon (bis zu 8/16, v.a. bei schnell wachsenden Bakterien)
• Magnetotaktische Bakterien Magnetotaktische Bakterien-          Einige Bakterien können sich innerhalb eines Magnetfeldes orientieren, da sie Magnetosome besitzen -          Magnetosome = intrazelluläre Partikel des Eisenminerals Magnetit (Fe3O4), Aneinanderreihung von Magnetosomen fungiert wie Kompassnadel -          orientieren sich an den Feldlinien des Magnetfelds, in aquatischen Systemen schwimmen sie so in untere Bereiche wo wenig O2 ist, sind mikroaerophil, (wenn man sie vom Südpol zum Nordpol transportiert, dann begehen sie alle Selbstmord, dann plötzlich nach oben und kommen in aerobe Bereiche, wo sie sterben)   -          Bedeutung in der Archäologie: Bakterien sorgen für verstärkte Ablagerung von Magnetit, d.h. an Orten, wo organisches Material im Boden war, ändert sich das Magnetfeld, kann mit Magnetometer sichtbar gemacht werden, wo menschliche Strukturen waren! -          Ebenso genutzt bei der Erforschung von Erdölvorkommen, auf einem Vorkommen ist meistens eine kleine Wasserschicht mit Magnetitkörnchen à Allgemein genutzt um das Vorkommen organischen Materials zu erkennen
• Katabolismus/Anabolismus •Katabolismus •zur Energiegewinnung beitragende Prozesse•Bereitstellung von Vorstufen für Biosyntheseprodukte•oft Abbauprozesse (Dissimilation)•meist oxidativer Abbau organischer Verbindungen durch die Enzymsysteme der Zelle Anabolismus •mithilfe der gewonnenen Energie ablaufende Syntheseprozesse von Biomasse•wichtig hierbei: Kohlenstoffassimilation
• Prinzipien der Energiegewinnung -          phototroph – Energie aus Licht -> Fotosythese -          chemotroph – Energie aus chemischen Reaktionen Weitere Unterteilungen Nach Elektronendonor: -          organotroph – org. Verbindung als e-Donor (z.B. Kohlenhydrate, org. Säuren, Aminosäuren) -          lithotroph – Oxidation anorg. Verbindungen wie H2, CO, H2S, S0, NH4+, NO2-, NO3-, Fe2+, Mn2+ nach Kohlenstoffquelle: -          heterotroph – org. C-Quelle -          autotroph – Assimilation von CO2
• ß-Oxidation -          Wie unterscheiden sich Zucker und Fettsäuren? Zucker sind stärker oxidiert als Fettsäuren, bei Fettsäuren Ketten von CH2 à Bei der Oxidation von Fettsäuren gewinnen wir viel mehr Reduktionsäquivalente als bei Zuckern! à Perfekte Energiespeicher, z.B. in Fetttröpfchen oder in der Membran -          Abbau von Fettsäuren benötigt nur wenige Enzyme (schrittweise Oxidation der Kette) à sehr effizient -          Bei jedem Schritt wird zuerst ein CoA angelagert und letztlich ein Acetyl-CoA abgespalten (unter Bildung von Reduktionsäquivalenten), welches in den Zitronensäurezyklus eingespeist werden kann -          Möglichkeit, wie auch anaerobe Organismen Sauerstoff in ein Molekül einbringen können: Durch Anlagerung von Wasser an ungesättigtes C-Atom! -          Beta-Oxidation ist auch beim Abbau von vielen anderen Substanzen von großer Bedeutung! (z.B. Schadstoffe, werden zuerst in Carbonsäuren überführt) -          Fettsäuren können durch Gärung nicht abgebaut werden, da so viele Reduktionsäquivalente entstehen, die von Gärern nicht entsorgt werden können à brauchen Partner, die die Atmung durchführen
• Nitrifikanten -          Elektronendonor: NH3 oder NH4+, Elektronenakzeptor: O2 -          Redoxpaare aus dem Elektronenturm: NH4+/NO3-; O2/H2O Oxidationszahlen: N wird von -3 auf +5 oxidiert; O wird von 0 auf -2 reduziert -          Sehr langsam wachsende Organismen, da schlechtere Energiebilanz als Heterotrophe, immer in Konkurrenz zu Heterotrophen um O2, die viel schneller wachsen -          Erst wenn Organik abgebaut ist, können Nitrifikanten effizient arbeiten Ammoniumoxidierer: z.B. Nitrosomonas, Nitrospira NH3 + 0,5 O2 + 2e- + H+→ NO2- + 2H2O Nitritoxidierer: z.B. Nitrobacter, Nitrospira NO2- + 0,5 O2 → NO3 -          gibt noch viele weitere Organismen, manche können beides -          Nitrifikation ist häufig der geschwindigkeitsbestimmende Schritt in der Abwasserbehandlung -          Membranstapel in Nitrifikanten helfen durch Oberflächenvergrößerung bei der Atmungskette àBeispiel für Kompartimentierung bei Prokaryoten
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• Eisenokidierer -          Elektronendonor: Fe2+; Elektronenakzeptor: O2 -          Redoxpaare aus dem Elektronenturm: Fe2+/Fe3+; O2/H2O -          bei sauren pH-Werten liegt Fe2+ stabil in Lösung vor, Oxidation erfolgt dann ausschließlich mikrobiell, bei höheren pH-Werten wird es auch rein chemisch zu Fe3+ oxidiert -          wichtige Arten: Leptothrix, Gallionella, Siderocapsa Vorkommen: viele Oberflächengewässer, Quellen und Quellbäche (Eisenrasenstein, wurde früher sogar verhüttet -          Viele Bakterien haben verschiedene Mechanismen zur Energiegewinnung à Leptothrix lebt auch teilweise heterotroph à Eisenoxidation zur Bildung einer Eisenkruste als Schutzhülle -          nur für wenige Organismen ist die Eisenoxidation als Energiegewinnung nachgewiesen -          Eisenkruste macht Untersuchung der Bakterien schwierig -          in huminstoffreicher Umgebung wird Eisen zum anoxidieren der Organik genutzt -          durch Eisen und Mangan können auch Schadstoffe, wie z.B. Pharmaka abgebaut werden -          in der Wasseraufbereitung kann eine Enteisung/-manganung über biologische Filter erfolgen, der Energieverbrauch ist dabei sehr gering -          auch Algen, Protozoen und Pilze können Eisenkrusten bilden
• schwefeloxidierer -          Elektronendonor: S2- (H2S; FeS oder CuS); Elektronenakzeptor: O2 -          Redoxpaare: S2-/SO42- oder S2-/S0; O2/H2O Oxidationszahlen: S wird von -2 auf +6 bzw. 0 oxidiert; O wird von 0 auf -2 reduziert -          wichtige Vertreter: o   Thiobacillus §  produzieren aus Sulfiden Schwefelsäure (Sulfat) §  Vorkommen: Boden, Kohle §  Biotechnologie: Leaching von Metallen aus Abraumhalden, Korrosionsverursacher o   Beggiatoa, Thiotrix §  produzieren aus Sulfiden Schwefel (und Sulfat) §  Vorkommen: in Gewässern auf Sedimenten, in denen Sulfatreduzierer Sulfid produzieren §  verursachen gelegentlich Korrosion o   Endo- und Ektobionten auf marinen Würmern
• anaerobe atmung Nitratatmung-          Elektronendonor: C6H12O6; Elektronenakzeptor: NO3- -          Redoxpaare: C6H12O6/CO2; NO3-/N2 Oxidationszahlen: C wird von 0 auf +4 oxidiert; N wird von +5 auf 0 reduziert -          Nitratreduzierer à Denitrifikanten -          oft fakultative Anaerobe, können bei mangelndem Sauerstoff auch Nitrat reduzieren, scheiden dann extrazelluläre Enzyme aus: Reduktion von Nitrat zu Nitrit findet innerhalb der Zelle statt, Nitrit diffundiert dann nach außen und wird extrazellulär weiter zu NO, N2O und N2 reduziert Eisenatmung-          Elektronendonor: C6H12O6; Elektronenakzeptor: Fe3+ Redoxpaare: C6H12O6/CO2; Fe3+/Fe2+ -          z.B. Geobacter, Shewanella -          gewinnen in der Umwelttechnik immer mehr an Bedeutung, können eine Vielzahl von organischen Schadstoffen abbauen (haben auch eine gute Energieausbeute, können sich gut entwickeln) (WARUM?) Sulfatatmung-          Elektronendonor: C6H12O6; Elektronenakzeptor: SO42- -          Redoxpaare: C6H12O6/CO2; SO42-/ S2- (Sulfid) Oxidationszahlen: C wird von 0 auf +4 oxidiert; S wird von +6 auf -2 reduziert à H2S kann entstehen -          viele MO reagieren auf H2S empfindlich à Denitrifikanten und Aerobe werden geschädigt -          Schwefeloxidierer können H2S wieder unter Sauerstoff wieder oxidieren     Abbildung 18: Schwefeloxidierer und -reduzierer im Biofilm   -          Viele andere MO reagieren auf Schwefelwasserstoff sehr empfindlich à Denitrifikanten und Aerobe werden geschädigt, nur ganz bestimmte MO können bei so niedrigen Redoxpotentialen und hohen H2S-Konzentrationen leben -          Die meisten Sulfatatmer sind heterotroph, können einfache organische Verbindungen verstoffwechseln: oxidieren Lactat zu Pyruvat (genau umgekehrt wie bei der Gärung), Elektronen werden wieder über Elektronentransportkette an den Schwefel abgegeben -          Sulfatatmer können aber auch andere Stoffe abbauen, ähnlich vielseitig wie die Nitratatmer (gibt nur wenige Verbindungen, die von Sulfatatmern gar nicht abgebaut werden können) - aber ist ein anaerober Stoffwechsel! -          Manche Sulfatatmer können auch zusätzlich Wasserstoff als Elektronendonor verstoffwechseln (gewinnen dadurch auch Energie), manche können auch CO2 fixieren und brauchen dann gar kein organisches Substrat mehr   Carbonatatmung – Methano- und Acetogenese-          Zwei Arten: Acetogene (H2 und CO2 zu Acetat) und Methanogene (H2 und CO2 zu CH4) -          strikt anaerob -          Methanogene sind Archaeen, die Methanogenese ist eine Besonderheit des archaellen Stoffwechsels, da dafür spezielle Enzyme benötigt werden -          Acetogene sind z.B. Clostridium oder Acetobacterium -          CO2 ist ein generelles Abbauprodukt, auch bei anaeroben Stoffwechselwegen, wird von den Methano- und Acetogenen verwendet -          Kühe ernähren sich eig. von Fermentationsprodukten (v.a. Essigsäure) à Pansen ist ein Gärreaktor, Gras wird von Bakterien vergoren; Problem: Anaerobe Bakterien/Archaeen im Pansen konkurrieren mit Kuh um die Essigsäure, wandeln Essigsäure zu Methan, sorgen für die schlechte Klimabilanz der Kuh -          Habitate für Methanogene: Reisfelder, Sedimente (v.a. eutrophe Seen), wet wood von Bäumen (Infektion im Inneren von Bäumen), Termiten (haben auch Methanogene in ihrem Magen, können Zellulose etc. was sie fressen nicht verstoffwechseln) -          Überall wo es anaerob wird und die anderen Elektronenakzeptoren nicht mehr vorhanden sind, finden wir Methanogene -          Schlammvulkanismus: kalte Vulkane, Freisetzung von viel Gas, v.a. Methan à bei Schlammvulkanismus in der Tiefsee bilden sich Gashydrate unter hohem Druck und kalten Temperaturen aus Methan und Wasser (wie Trockeneis)
• vergleich Gärung/Atmung -          Gärung (Fermentation) findet immer im Cytoplasma statt; interner Elektronenakzeptor; ATP-Bildung durch Substratphosphorylierung; geringe Energieausbeute; nur unter anaeroben Bedingungen   -          Atmung findet immer an einer Membran statt. Warum? Weil ein Protonengradient aufgebaut wird bei der Elektronentransportkette, um dann über die ATP-ase Energie zu gewinnen; externer Elektronenakzeptor; Aufbau eines Protonengradienten zur ATP-Bildung = Elektronentransportphosphorylierung; höhere Energieausbeute
• Syntrophie -          = metabolischer Prozess, bei dem 2 verschiedene Organismen zusammenarbeiten, um eine Substanz zu verwerten, um damit Energie zu gewinnen, wozu sie jeweils alleine nicht fähig sind -          meistens Fermentationen, bei denen Organismen die Gärprodukte anderer Organismen weiter vergären -          wesentlich für syntrophe Reaktionen ist der sogenannte Interspezies-Wasserstofftransfer, also ein Partner produziert H2, ein anderer verbraucht H2 -          wichtig für den anoxischen Abbau zur Bildung von Methan à bei der Bildung von CH4 muss durch Syntrophie das von Gärern produzierte H2 von Methano- und Acetogenen verbraucht werden, denn nur bei einem geringen H2-Partialdruck kann H2 von den Gärern werden, da es sonst energetisch nicht gebildet wird. Steigt der H2-Partialdruck, wird eher Ethanol, Butyrat oder Propionat gebildet.
• Gärungen -kein externer Elektronenakzeptor für Oxidation von org.Phosphat - biotischer Energiestoffwechsel ohne einbeziehung von Sauerstoff -ATP Bildung nur über Substratphosphorylierung(können keinen Protonengradienten über e-Transportphosphorilierung aufbauen -viele Gärer haben exoenzyme die biopolymere zumonomeren hydrolisieren Primäre Gärer, Sekundäre Gärer -Milchsäuregärung (homofermentativ,Heterofermentativ)-Glucose, Monosaccharide zu Milchsäure -Alkoholische Gärung -gemischte säregärung -Buttersäuregärung -Propionsäuregärung
• Glycolyse im Cytoplasma 1. Glucose mit Hexokinase zu Glucose-6-Phosphat (-1ATP) 2. mit Glucose-6-Phosphat-Isomearse zu Fructose-6-Phosphat 3. mit Phosphofructokinase zu Fructose-1,6-Bispohosphat (-1ATP) 4. mit Aldolase zu 2 C3 Körpern Glycerin-aldeyd-3-Phosphat und Dihydroxyacetonphosphat 5. GAP zu 1,3-Bisphosphoglycerat (NAD+, Pi-> NADH+H+)(2X) (SubstratPhosphorilierung) 6.mit Phosphoglyceratkinase zu 3-Phosphoglycerat (+1ATP (2x)) 7. mit Phosphoglyceratmutase zu 2- Phosphoglycerat 8. mit Enolase zu Phosphophenolpyruvat (-H2O) 9. mit Pyruvatkinase zu Pyruvat (+1ATP(2x))
• Citrat-Zyklus -bei Prokaryoten im Cytoplasma bei Eukaryoten in Mitochondrien zuerst oxidative Carboxylierung von Pyruvat aus Glycolyse(Pyruvat+HS-CoA+NAD+->AcetylCoA+NADH+H+) Acetyl-CoA, an Coenzym A gebundene Essigsäure, auch als „aktivierte“ Essigsäure bezeichnet, wird durch den Citratzyklus zu Kohlenstoffdioxid (CO2), Wasserstoff (dieser gebunden an die Wasserstoff-/Elektronenüberträger NADH und FADH2) und Coenzym A abgebaut. Dabei wird Guanosindiphosphat (GDP) zu Guanosintriphosphat (GTP) phosphoryliert. In der Atmungskette werden die an NADH und FADH2 gebundenen Elektronen (je Acetyl-CoA 8 Reduktionsäquivalente) auf Sauerstoff als terminalen Elektronenakzeptor übertragen. 1. Citrat-synthase kondensiert(+H2O) AcetylCoA in Aldolreaktion mit Oxalacetat zu Citrat-CoA wird abgespalten 2.Isomerisierung zu Isocitrat 3. mit Isocitrat-Dehydrogenase zu Oxalosuccinat (NAD+->NADH+H*) Co2 wird abgespalten 4. nochmal(3) oxidative decarboxylierung NAD+ zu NADH+H+ , co2 abgespalten, CoA angelagert 5. Substratphosphorylierung (ADP-ATP (CoA abgespalten) eig GTP) 6. Ab hier regenerierung Oxalacetat durch Dehydrierung  Succinat zu Fumerat(FAD-FADH2) Fumerat zu L-Malat NAD+-NADH+h+ bei l-Malat zu Oxalacetat aus 2 Pyruvat 6CO2, 6NADH+H+, 2FADH2,2ATP
• Atmungskette -NADH und FADH2 liefern Elektronen, werden in Reihe von Redox Vorgängen auf Oxidationsmittel übertragen -Immer an Membran - Elektronen fallen stufenweise auf niedrieges Energieniveau ab -Protonen aus Matrix werden in Intermembranraum transportiert->Elektrochemischer Protonengradient - Rückdiffusion von Protonen nach innen (ADP-ATP) oxidative Phosphorilierung - 4 Enzymkomplexe 1. NADH.Dehydrogenase reduziert NADH mit Ubichinon 2. Succinat-Dehydrogenase(aus Citrat-Zyklus) succinat zu fumerat oxidiert (hier werden keine protonen in Membranraum gepumpt 3. Cytochrom-c-Reduktase 4.Cytochrom-C-Oxidase:oxidiert und O2 wird zu wasser Reduziert liefert aus 10 NADH und 2 FADH2 ca. 34ATP
• Geißeln, Flagellen, Pili Geißeln -          beweglich -          dient der Fortbewegung und Anheftung -          Filament ist über Haken mit der Zelle verbunden, Verankerungen in der Zellmembran -          Antrieb funktioniert über Protonengradient à Einströmen der Protonen über Scheide verändert Struktur, sodass sich die Verankerung dreht (Größenordnung: 1000 einströmende Protonen verursachen eine Drehung der Geißel, dafür müssen ca. 20-30 Glukosemoleküle verstoffwechselt werden!) -          Proteinstränge -          sind ganz anders als bei Protozoen (da funktioniert der Antrieb über aktive Formveränderung und dadurch Bewegung der Mikrotubuli gegeneinander) Flagellen? -          Länge ist abhängig von Viskosität des Mediums (im Biofilm deutlich länger als im Wasser) -          z.B. Thiospirillum mit Geißelbündel (sehr großes Bakterium) Pili und Fimbrien -          nicht beweglich -          Proteinstränge -          dienen zur Kontaktaufnahme o   mit Oberflächen (z.B. um zu schauen, wo sie sich ansiedeln wollen) o   und anderen Zellen (z.B. für Plasmidaustausch (DNA) = (Konjugation)) -          Piliendpunkte à Rezeptormoleküle
• Calvin Zyklus Dient zu Fixierung von CO2 und damit bildung organischer Verbindungen Schlüsselenzym ist R1bulosebisphosphat-carboxylase(Rubisco) 6CO2+18ATP+12NAD(P)H->Fructose-6-Ph.+18ADP+12NADP+17Pi phototrophe Organismen:Algen, pflanzen, Cyanobakterien, Chemolithotrophe Bakterien 1.3CO2 rein mit 3 C5(rubisco) wird zu 6 3-Phosphoglycerat 2. 1 C3 kärper Raus in Glycolyse? (-6ATP-NADPH)->5 C3 3. zurück zu 3 C5 (rubisco) -3ATP - alternative Wege zur CO2 Fixierung umgekehrter Citratzyklus, reduktiver AcetylCoA-weg (acetogenese)
• Gramfärbung -          beruht auf unterschiedlich aufgebauter Zellwand -          Färbung mit Kristallviolett -          wird mit Iodlösung fixiert (Beizung), es bilden sich Kristallviolett-Iod-Komplexe in der Zelle -          Spülen mit Aceton oder Alkohol à Differenzierung -          gram+ behalten den Farbstoff (purpur/lila), bei gram- werden die Kristallviolett-Iod-Komplexe wieder ausgewaschen -          Gegenfärbung mit Safranin (rosa)
• Chemolithotrophie allg. -          anstatt Organik anorganische Elektronendonatoren- oxidieren anorganische Verbindungen -          oft O2 als Elektronenakzeptor -          für die Biosynthese wird CO2 fixiert (Calvin-Zyklus) -          Gewinnen Energie nur durch die Atmungsreaktion (keine Energie aus Substratspaltung wie Glykolyse) -          Allgemein schlechtere Energiebilanz als organo-heterotrophe und langsames Wachstum  - Kohlenstoffquelle und Energiegewinn voneinander Getrennt keine Substratphosphorilierung
• Zellteilung Äquale Zellteilung à 2 gleiche Tochterzellen entstehen Asymetrische Zellteilung à genetisch identische Tochterzellen mit unterschiedlichen Rollen (verschiedene Gene exprimiert) à Differenzierung (bei mehrzelligen Organismen Standard, aber tritt auch bei Prokaryoten auf) -          Es wurde lange angenommen, dass bei der Zellteilung zwei äquivalente Zellen entstehen, tatsächlich aber altert oft die ursprüngliche Zelle, von der sich neue abschnüren à es entstehen komplexe Lebenszyklen und Generationen -          Bakterien sind auch nie alleine, sondern immer in Kontakt mit anderen, bilden sogar vielzellige Strukturen, interagieren in komplexer Weise   -          3 Phasen der Differenzierung: Auslösen der Antwort, asymmetrische Entwicklung von 2 Tochterzellen und wechselseitige Kommunikation zwischen den sich differenzierenden Zellen -          Endosporenbildung (z.B. bei Bacillus)   -          Caulobacter Lebenszyklus: begeißelte, freischwimmende Zellen, die sich nicht vermehren können, wechseln sich mit bestielten Zellen, die auf Oberflächen haften und sich vermehren können   -           Streptomyceten: Substratmycel wächst in das Substrat rein und transportiert Nährstoffe/Metabolite in das Luftmycel, wo z.B. Sporen gebildet werden können à Zellen im Luftmycel haben also einen anderen Stoffwechsel als die im Substratmycel, starke Differenzierung   -          Pelobacter acidigallici: anaerobes Bakterium, verwertet nur eine einzige Verbindung (Trihydroxybenzolsäure, Gallussäure), wird vergoren zu Acetat; in Flüssigkeiten mit viel Substrat sehr einfache, langweilige Lebenszyklen, aber an Oberflächen mit reduzierter Substratverfügbarkeit sehr komplex (bilden Filamente, auch spiralförmig; sehr dichte Kolonien aus einfachen Stäbchen, aus deren Mitte sich sehr plötzlich bewegliche Bakterien bilden) (à überraschend hierbei ist, dass selbst anaerobe Bakterien, die wenig Energie aus ihrem Stoffwechsel ziehen, zu so komplexen Strukturen fähig sind) -          Hyphomicrobium: Hyphen mit Schwärmern, Schwärmer können sich ablösen und neue Kolonien bilden
• Gram+ Bakterien -nur 2 äste Firmicutes und Actinobakteria -Bacillus(Firmicutes) Aearob, Endosporenbildner(entstehen im Innereren der Zelle, Überdauerungsstadien) z.b. Bacillus anthacis (Milzbrand) -Clostridium(Firmicutes) anaerob,Endosporenbildner, gärendes Bakterium wichtig für biogasanlagen, c.tetani, c. botulinum -Mycobakterium(actinobacteria)aerob, sehr resistente Zellen, M.lebrae, M. tuberculosum -Actinomyceten aerob,Exosporenbildner komplexe Lebenszyklen, Produzenten Sekundärmetaboliten typischer Waldgeruch -Streptococcen, Staphylokokken, Laktobacillus
• Sporen Als Endospore bezeichnet man eine Überdauerungsform, die innerhalb eines Organismus bzw. einer Zelle gebildet wird. Sporen, die dagegen außerhalb des Organismus gebildet werden, werden als Exosporen bezeichnet. Einige Gram-positive Bakterien bilden als Reaktion auf einen Hungerzustand Endosporen (Sporulation). Ein Mangel an Guaninnukleotiden im Zytoplasma löst dabei eine inäquale (ungleiche) Zweiteilung des Protoplasten innerhalb der Zellwand und einen anschließenden Endocytose-ähnlichen Prozess aus, der die Spore bildet. Im Gegensatz zu den meisten anderen Sporen handelt es sich bei Endosporen überwiegend nicht um Vermehrungsformen, da jede Zelle in der Regel nur eine Endospore bildet und bei deren Freisetzung zugrunde geht; nur in seltenen Fällen (beispielsweise Anaerobacter polyendosporus) werden mehrere (bis sieben) Endosporen gebildet. Bekannte Endosporenbildner sind viele Arten der Gattungen Bacillus und Clostridium, insbesondere Bacillus anthracis (Milzbrand), Clostridium botulinum (Botulismus) und Clostridium tetani (Tetanus). Doch auch andere Gattungen wie Desulfotomaculum, Sporolactobacillus, Sporosarcina und Thermoactinomyces können Endosporen bilden. Sie alle gehören dabei zur Abteilung Firmicutes. Wichtige Charakteristika der Bakterien-Endosporen sind zum einen ihre hohe Resistenz gegenüber schädlichen Umwelteinflüssen und zum anderen ihre metabolische Inaktivität (Dormanz). Ein Stoffwechsel lässt sich nicht nachweisen (Kryptobiose). Sie weisen eine hohe Widerstandsfähigkeit gegen Hitze, Kälte, Austrocknung, verschiedene Arten von Strahlung, chemische Agentien, Lysozym und extreme pH-Werte auf.[1] Die Resistenzen beruhen auf den verschiedenen morphologischen Besonderheiten der Spore: der mehrschichtigen Hülle (protein coat und peptidoglycan cortex), der sehr dichten und wenig durchlässigen inneren Sporenmembran und dem geringen Wassergehalt im Sporenkern. Die DNA der Endosporen wird durch SASPs (small acid soluble [spore] proteins) geschützt. Undurchlässigkeit der Sporenhülle für radiochemische Produkte und Bindung freier Radikale durch schwefelhaltige Bestandteile verleihen ihnen Resistenz gegen ionisierende Strahlung.
• Zellteilung Äquale Zellteilung und asymmetrische ZellteilungÄquale Zellteilung à 2 gleiche Tochterzellen entstehen Asymetrische Zellteilung à genetisch identische Tochterzellen mit unterschiedlichen Rollen (verschiedene Gene exprimiert) à Differenzierung (bei mehrzelligen Organismen Standard, aber tritt auch bei Prokaryoten auf) -          Es wurde lange angenommen, dass bei der Zellteilung zwei äquivalente Zellen entstehen, tatsächlich aber altert oft die ursprüngliche Zelle, von der sich neue abschnüren à es entstehen komplexe Lebenszyklen und Generationen -          Bakterien sind auch nie alleine, sondern immer in Kontakt mit anderen, bilden sogar vielzellige Strukturen, interagieren in komplexer Weise   -          3 Phasen der Differenzierung: Auslösen der Antwort, asymmetrische Entwicklung von 2 Tochterzellen und wechselseitige Kommunikation zwischen den sich differenzierenden Zellen   Bsp. für Differenzierung: -          Endosporenbildung (z.B. bei Bacillus)   -          Caulobacter Lebenszyklus: begeißelte, freischwimmende Zellen, die sich nicht vermehren können, wechseln sich mit bestielten Zellen, die auf Oberflächen haften und sich vermehren können   -           Streptomyceten: Substratmycel wächst in das Substrat rein und transportiert Nährstoffe/Metabolite in das Luftmycel, wo z.B. Sporen gebildet werden können à Zellen im Luftmycel haben also einen anderen Stoffwechsel als die im Substratmycel, starke Differenzierung   -          Pelobacter acidigallici: anaerobes Bakterium, verwertet nur eine einzige Verbindung (Trihydroxybenzolsäure, Gallussäure), wird vergoren zu Acetat; in Flüssigkeiten mit viel Substrat sehr einfache, langweilige Lebenszyklen, aber an Oberflächen mit reduzierter Substratverfügbarkeit sehr komplex (bilden Filamente, auch spiralförmig; sehr dichte Kolonien aus einfachen Stäbchen, aus deren Mitte sich sehr plötzlich bewegliche Bakterien bilden) (à überraschend hierbei ist, dass selbst anaerobe Bakterien, die wenig Energie aus ihrem Stoffwechsel ziehen, zu so komplexen Strukturen fähig sind)     -          Hyphomicrobium: Hyphen mit Schwärmern, Schwärmer können sich ablösen und neue Kolonien bilden
• Schritte Biogasproduktion Hydrolyse, Acidogenese, Acetogenese, Methanogenese

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