Evolutionsbiologie (Fach) / Evolution und Fallstudien (Lektion)

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• ultimate Fragen Warum? -> Phylogenese (Welche evolut. Mechanismen, Vorraussetzungen u. Vorbedingungen  hat die Entw. eines Phänomens mit sich gebracht?)Wozu? -> Adaption (Anpassungswert) (Wie trägt es zur Erhöhung der Fitness bei?) Bsp: Feindvermeidung der Tse-Tse-Fliege, Feinabwehr durch Optik
• proximate Fragen Was? -> Ontogenese bzw. MorphologieWie? -> Funktion, Physiologie (Verursachung) Betreffen unmilltelbare Ursachen, den Apassungswert, die Entstehung im Verlauf der Evol. und die Ontogenese Beispiel: Muster eines Zebras durch Melanocytenwanderung (Pigmentzellen)
• Definition Evolution -Vererbung von Merkmalen über Generationen hinweg-Veränderung von Organismen-Unterschiede innerhalb einer Generation/ Population-Veränderung der genetischen Zusammensetzung von Populationen über Zeit hinweg -Erforschung mittels DNA-Sequenzierung, Genexpression, Feinstruktur, Morphologie,..
• Entstehung des aufrechten Gangs - vor ca. 6-7 Mio. Jahren Vorteile: weniger Angriffsfl. für Sonneneinstrahlung, mehr Wind für Abkühlung, Hände frei
• Auswanderungswellen aus Afrika 1. Welle: Homo ergaster nach Norden und Osten, vor ca. 1,8 - 1,2 Mio. Jahren2. Welle: Homo sapiens
• Wodurch entsteht Variabilität? durch - Umwelteinflüsse- Mutationen- Segregation (zufällige Verteilung der mütterl. u. väterl. Allele)- Rekombination (der Gene)- Duplikation- Transposition (mobile genet. Elemente können ihre Position auf dem Genom oder auf ein anderes ändern)
• Mendelsche Merkmale ein Genort (Locus) für eine Merkmalsausprägung
• polygene Merkmale merhrere Gene für ein Merkmal, meisten Merkmale sind polygen bedingt
• maternale Effekte Ungleichgewicht zw. Spermien/Pollen (Mikrogameten) und Eizellen (Makrogameten) - Spermium trägt nur Kerngenom weiter, Eizelle bringt gesamtes Cytoplasma ein- mtDNA & cpDNA stammen immer von der Mutter
• Ursachen für untersch. Phänotypen - Genotyp o. Umwelt? Der Phänotyp ist abhängig vom Genotyp und der Umwelt.Genotypen reagieren verschieden und deren Reaktionsnormen kreuzen.Es gibt größere Ähnl. zw. Verwandten als zw. Nichtverwandten in gleicher Umwelt. Bsp: Ausprägung der Gabel & Borsten bei Krebsen vom Salzgehalt abhängig
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• Heritabilität (Vererbbarkeit) h^2 = Vg/Vp Maß für die Erblichkeit von Eigensch., bei derer phänotypischen Ausbild. sowohl die Gene als auch die Umwelt eine Rolle spielt
• ökologisch -und evolutionsbedingte Phänomene - Populationsgrößen- Paarungsmuster- geografische Verteilung- Migration- genetische Drift- natürl. Selektion
• Voraussetzungen für das Hardy-Weinberg-Gesetz - Population ist unendlich groß- Verpaarung erfolgt zufällig- es gibt keine neuen Allele- alle Indiv. überleben und reproduzieren gut Bei einer Popul. im HWG findet keine Evolution statt, da sich die Frequenz der Genotypen zw. den Generationen nicht ändert.
• Genetische Drift = wenige Allelfreq. setzen sich durch, geschieht zurfäälig und innerhalb einer Popul. - zufällige Verteilung der Allele in den Gameten- Fixierung- von Populationsgröße abh.    -> kleine Popul.: starke Schwankung der Allelfreq., weil keine Partnerwahl    -> große Popul.: weniger Schwankung, Partnerwahl vorhanden- zeitabhängig (in Generationen)    -> Generation hat nur halb so viele heterozygote Indiv., da es zur Fixierung gelangt    -> Verlust genet. Diversität
• genetische Bottlenecks - entsteht durch Umweltbedingungen (Bejagung, Habitatszerstörung)- die genet. Variab, in der Popul. ist der entscheidende Parameter & geht am Tiefpunkt verloren Bsp: nur noch 14 (bestimmte) Geier im Zoo vorhanden aufgrund von Habitatszerstörung (Gift)
• Inzucht - Häufung schadlicher und rezessiver Allele, welche homozygot auftreten   -> weniger Variabilität- HWG trifft nicht zu
• Genfluss = Individuen geben ihre Gene weiter, innerhalb einer oder zw. zwei Populationen
• Definition & Voraussetzungen von Selektion = ist das nicht zufällige, unterschiedl. gute Überleben oder Forpflanzen unterschiedl. Phänotypen Voraussetzungen: - Variation (im betrachteten Merkmale innerhalb der Popul.)- Unterschiede in der Fitness der Indiv. in Abhängigk. von dem betr.Merkmal- Erblichkeit des betr. Merkmals
• Definition Fitness = misst die Zahl der Nachkommen, die dieser Phänotyp langfristig in der Popul. hinterlässt relative Fitness: der Genotyp, der die meisten Nachkommen hinterlässt hat eine Fitness von 1 indirekte Fitness: Anzahl d. Nachkommen + Verwandtschaftsgrad mit diesen Nachkommen inclusive Fitness: Summe aus direkter und indirekter Fitness
• Selektionskoeffizient s = der Druck, der auf die Nachprod. von Indiv. lastet, die weniger Nachkommen prod., als die mit optimaler Fitness, wodurch die Popul. langfristig verdrängt wird
• gerichtete Selektion Abweichung des Phänotyps an einem Ende der Verteilung benachteiligt, am anderen Ende begünstigt Bsp: große u. mittelgroße Fische oder kleine u. mittergroße Fische begünstigt
• stabilisierende Selektion Abweichung des Phänotyps in beide Richtungen nachteilig, Mitte wird begünstigt Bsp: mittelgroße Fische
• disruptive Selektion Mittlerer Phänotyp wird benachteiligt, Aufspaltung in 2 Optima Bsp: große u. kleine Fische, keine mittelgroßen benötigt:- unterschiedl. Nischenpräferenz- Adaption an jew. Nische- typengl. Verpaarung (assortative mating)
• harte Selektion alle Indiv., die ein bestimmtes Kriterium erfüllen (oder nicht) werden eliminiert
• weiche Selektion nur ein best. Anteil wird eliminiert, kein absoluter Schwellenwert existiert
• Red Queen Hypothese = ständige Anpassung der Indiv. an ihre Umwelt, um zu überleben "Hierzulande musst du so schnell rennen, wie du kannst, wenn du am gleichen Fleck bleiben willst. Und um woandershin zu kommen, muss man noch mindestens doppelt so schnell laufen!"
• Individualselektion (Selektionsebene) = Selektion fördert Indiv. Eigenschaften (Phänotypen), die für das Indiv. von Vorteil sind; kann für Entstehung von komplexen adaptiven Merkmalen verantw. sein, die eine mehrstufige Fixierung von einz. vorteilhaften Mutationen verlangt Indiv. entscheidet ob Generationswechsel (asexuell - sexuell) stattfindet
• Gruppenselektion (Selektionsebene) = durch Selektion werden die Eigensch. gefördert, die für die Gruppe (auch nichtverwandten) von Vorteil sind, wenn sich auch dem einzelnen Indiv. schaden könnte Gruppenentscheidung für Nachkommensverzicht - Egoist + Altruist =stabil- mehr Egoisten und Altruisten sterben =Gruppe stribt aus- Balance von E & A wichtig - Artselektion (Spezialfall von Gruppenselektion)
• Verwandtenselektion - Kinselektion (Selektionsebene) = fördert Eigenschaften, die für die Verwandtengruppe von Vorteil sind- Altruismus bewährt sich (Helfer bei Jungenaufzucht)- Verwandtschaftsgrad zw. Helfer und Junges wichtig- steigert Gesamtfitness (inclusive Fitness) des Indiv.
• Ausgangsbedingung für die Entst. des Lebens? Ursuppe (abiotisch) als erste Energiequelle  - erste Lebewesen waren wie die heutigen Archaebakterien- im unteren Präkambrium (vor ca. 3,5 Milliarden Jahren) Alter Universum: 13,9 Mrd J.Alter Erde: 4,6 Mrd. J.Alter Leben: 3,5 Mrd. J.
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• Kosten von Sex - Hälfte des eigenen Genoms wird "weggeworfen"   -> Fitness sinkt, da beide Eltern nur 50% weiter geben- Paarungspartner finden- Befruchtung ist oft ineffizient- Konkurrenz um Paarungspartner- Meiose & Rekombination brechen günstige Allelkomb. wieder auf (koadaptiere Genpools zerst.)
• Alternativen zu Sex = asexuelle Fortpfl. durch :  Sprossung, Parthenogenese, Fragmentierung
• Vorteile sexueller Reproduktion - Fitnessvorteil muss 50% Repr.kosten wieder ausgleichen- durch Rekomb. können noch günstigere Komb. entstehen- schädl. Mutationen unter Nachkommen werden reduziert
• Evolutionsraten - asexuell: niedrige Rate, da hohe Rate günstiger Mutationen, welche aber Zeit brauchen, bis sie zur Fixierung gelangen - sexuell: hohe/schnelle Rate, da hohe Rate günstiger Mutationen u. durch Rekob. können günstige Komb. entstehen - a/-sexuell: niedrige Rate, da niedrige Rate fünstiger Mutationen und langsame Evolution
• Akkumulation von Mutation (Muller's Ratchet) asexuell: Mutationsrate steigt kontinuierlich, unbelastete Genotypen gehen verloren sexuell: Reprod. verhindert Weitergabe von schädl. Mutationen
• sexuelle vs. natürliche Selektion sexuelle: individ. Unterschiede im Fortpfl.erfolg desselben Geschl. aufgrund von Variation in Merkmalen die Befruchtungserfolg ihrer Träger beeinfl., kann Überlebensrate reduzieren. natürliche: (Umweltselektion) durch a -und biotische Umweltfaktoren; vorteilhafte Genvarianten erhöhen Fortpfl.erfolg, Umwelt macht die Auslese
• Bateman- Prinzip und Asymmetrie der Geschl. = Geschl. mit geringerer Investition ist stärker der sexuellen Selektion ausgesetzt, das Geschl. schwächerer sexueller Selektion ist dafür wählerischer Mutter: investiert mehr in Nachkommen, ist limitiert durch Anz. der Eier/Schwangerschaften   -> geringeres Fortpfl.potential Vater: ist limitiert durch Anz. der Partner   -> höheres Fortpfl.potential
• Gründe fürs Aussterben (Entstehung des Lebens) Snowball EarthMeteroiteneinschlag (Ende des Perms)Klimawandel Mesozoikum: Blütezeit der Dinos, Ursprung der Vögel & SäugerKreidezeit: Endzeit der Dinos (Einschlag eines Meteroitens), Korallensterben
• Besonderheiten Säugetiere - Warmblüter mit entspr. Physiologie- aufrechte Körperhaltung- spez. Fortpflanzung und Laktation (Milchabgabe)- große Gehirne- Kauapparat optimiert (Schläfenfenster = effiziente Kaubewegung)
• Verbreitungsmuster - eiszeitl. Refugien (Süden ist nach Norden gewandert)- Kontinentaldrift (Pangea zu Kontinenten)- Vikarianz (Artentrennung durch Habitatsveränderung (Migration und Speziation))- untergegangene Landbrücken
• Intrasexuelle Selektion Prä-kopulatiorische Selektion: Wettkampf zw. Männchen - Zugang zu Weibchen - Dominanz in der Gruppe - Vorteilhaftes Terretorium Bsp.: sexuelle Selektion erklärt die Evolution von Hörnern, deren Größe ist ein Kompromiss ("trade-off") Post-kopulatorische Selektion: Konkurrenzstrategien nach Paarung - hohe Spermienzahl - "Bewachung" des Partners ("mate guarding") - lange/häufige Kopulation - Blockierung d. weibl. Genitaltraktes ("mating plug") - Entfernung konkurrierender Spermien
• Intersexuelle Selektion - Weib. suchen sich "schönste" Männchen anhand von best. Merkmalen aus- optimale Zeit-/Energie-Investition in Partnerwahl ergibt sich aus einem Kompromiss ("trade-off")
• Gründe und Vorteile für Partnerwahl - sensorische Präferenz ("sensory bias")- Selbstläuferprozess ("Runaway selection") - direkte Vorteile: Brautgeschenk (Nahrung), vorteilhaftes Terretorium, väterl. Fürsorge- indirekte Vorteile: gute Gene, genet. Kompatibilität    -> Handicap-Prinzip: Je größer das Handicap, desto kostspieliger
• Geschlechterdefinitionen Weibchen: Eier sind unbeweglich und überleben lange (= große Gameten);                hohe Investition in Ausstattung der Gameten, nährstoffreich Männchen: viele Spermien, da sie vglw. billiger sind, beweglich, kurzlebig (= kleine Gameten);                 nährstoffarm
• Hermaphroditen - sequenziell: zeitl. Abfolge der Geschlechter- simultan: beide Geschl. zur gleichen Zeit (externe Befruchtung) Vorteile: einfache Partnersuche, mögl. Selbstbefruchtung Konflikt: Eierhandel (Hamletfisch) -> Spermienkonkurrenz Lösung: Parzellierung der Kooperation
• "Typologische Definition (Artbegriff) Indiv. gehören zu einer Art, wenn sie hinreichend mit dem Typus der Art übereinstimmen (Linné)
• Morphospezies (Artbegriff) = anhand morphologischer Merkmale unterscheidbare, reproduzierbare auftretende Variante Problemfall: lokale Angleichung aufgrund von Müllersche Mimikry
• biologisches Artkonzept (Artbegriff) = Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell miteinander reproduzierbarenden Popul., die gegenüber anderen solchen Gruppen reproduktiv isoliert sind (Mayr 1942) Stärken:- Arten als real existierende Einheiten und unabh. evolvierende Linien- Bedeutung der reprod. Isolation betont- Brücke zw. mikroevol. Vorgängen und Makroevol. (Entstehung von Diversität) Probleme: - allopatrische Popul.- sympatr. Hybridisierung- unbrauchbar für klonale Organismen- eindimensionaler Begriff- unbrauchbar für zeitl. Delimitierung
• evolutives Artkonzept - Cladistisches (Artbegriff) = eine Art ist eine zeitl. zw. 2 Speziationsereignissen liegende evolutive Linie, deren Eigenständigkeit ggü. gleichzeitig existierenden anderen Linien durch Isolationsmech. und Einnischung gewährleistet wird Problem: Chronospezies = morphol. Veränderung ohne Spaltung der Linie
• präzygotische Isolationsmechanismen 1. Verhaltensisolation (ethologisch o. sexuell)    Bsp: Färbung bei Cichliden-Arten (Fisch) 2. ökolog. Isolation = Arten sind durch ihre Anpassung an jew. Nische voneinander getrennt    -> Habitatisolation (kleinräumig); Bsp: Insekten mit unterschdl. Wirtspflanzen    -> zeitl. Isolation - Arten begegnen sich nicht; Bsp: 13 -und 17-Jahr Zikaden mit unterschdl. Flugzeiten    -> Isol. durch Bestäuber - Blütenpfl. locken nur best. Bestäuber an; Bsp: Pseudokopulation bei Orchideen 3. mechanische Isolation (?) = Genitalien passen nicht zsm., Gameten werden nicht übertragen    - Schlüssel-Schloss-Prinzip extrem rar, besser:    - sexuelle Selektion u. Spermienkonkurrenz führt zu komplizierten Genitalien 4. Inkompatibilität der Gameten = Gameten treffen aufeinander, aber ohne Befruchtung    Bsp: Windbestäubende Pflanzen

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