Ethologie (Fach) / Ethologie des Pferdes (Lektion)

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  • Klassische Konditionierung Assoziatives LernenKlassische Konditionierung Lernvorgang, bei dem ein zuvor neutraler Reiz(“conditioned stimulus”) mit einem unkonditioniertenReiz (“unconditioned stimulus”), der eine bestimmteReizantwort (”unconditioned response”) hervorruft,verbunden wird. Dadurch ruft der zuvor neutrale Reizdieselbe Reizantwort hervor, die vorher nur durch denunkonditionierten Reiz ausgelöst wurde. Sie wird dannals bedingte Reizantwort (“conditioned response”)bezeichnet. (BSP Pawlow)
  • was sind reize Reize: Außenweltereignisse, innere Vorstellungenje nach Versuchsbedingungen:• Reiz-Generalisierung oder• Reiz-Differenzierung (Diskrimination)
  • Klassische Kondtioierung: 1. Was sind Reize 2. Was sind Reaktonen. 3. Löschung, Extinktion Reize: Außenweltereignisse, innere Vorstellungenje nach Versuchsbedingungen:• Reiz-Generalisierung oder• Reiz-Differenzierung (Diskrimination)Reaktionen: Verhalten, inneres Erleben (z.B. Angst)bleibt der unkonditionierte Reiz längere Zeit aus,verschwindet die bedingte Reaktion wieder(Löschung, Extinktion)
  • Bsp der Klassischen Konditionierung beim Pferd Bsp: Longieren/Reiten verbaler Reiz (Schnalzen, bedingter Reiz) + Peitsche (unbedingter Reiz) = Vorwärts--> "alter" Reiz zeigt Bedeutung des "neuen" Reizes
  • 1. Verzögerungs-Konditionierung 2. Folge- Konditionierung Verzögerungs-Konditionierung„neuer“ (bedingter) Reiz wird gegeben bis „alter“(unbedingter) Reiz kommt Folge-Konditionierung:„neuer“ Reiz hört vor „altem“ Reiz auf effektives Lernen „alter“ Reiz gleichzeitig oder früher als „neuer“ Reiz ineffektives, kein Lernen
  • Operante Konditionierung Assoziatives LernenOperante Konditionierung (Instrumentelles Lernen, Lernen durch Versuch und Irrtum) Bei der operanten Konditionierung wird ein zunächst zufällig gezeigtes Verhalten verstärkt. Es erfolgt das Lernen von Konsequenzen des Verhaltens.Verhalten als Instrument, das eine bestimmte Konsequenz hervorruft; Konditionierung des Wirkverhaltens, bei dem das Tier von sich aus die Umwelt zu beeinflussen versucht.
  • Positive Verstärkung Darbietung einer angenehmen Konsequenz, erhöht dieHäufigkeit/ Intensität von Verhalten. Ist die Zeit zwischenVerhalten und Verstärkung zu lang (ca. 5-30 Sekunden)kann Lerneffekt ausbleiben.Konditionierung von Verhaltensketten (z.B. Dressur)
  • Negative Verstärkung Entzug einer aversiven Konsequenz (Lärm, Kälte,Schmerz, Angst). Das instrumentelle Lernen äußert sichals Fluchtlernen oder Vermeidungslernen (steht mit bei Operanter Konditionierung)
  • Bestrafung (steht mit bei Operanter Konditionierung) führt zu Schwächung oder Unterdrückung von Verhalten.Dies geschieht durch Darbietung unangenehmerKonsequenzen (positive Bestrafung) oder Entzugangenehmer Ereignisse (negative Bestrafung). Strafen sindrepressiv und zielen auf Unterlassen von Verhalten, meistnicht effektiv. Verhalten tritt wieder auf, wenn es ungestraftausgeführt werden kann.Nebenwirkungen: z.B. Angststörungen
  • Operante Konditionierung am Bsp dem Zügeldruck nachgeben 1. Reiz (Zügeldruck) 2. Zufällige Reaktion (Kopf hoch, zur Seite, gegen das Gebiss)3a) Gewünschte Reaktion (gibt zügeldruck nach) oder 3b) ungewünschte Reaktion --> Wiederhohlen des Reizes, Verstärkung der Hilfe, Bestrafung. Wenn nun 3a eintritt, dann weiter mit 4 4) Positive Verstärkung, negative Verstärkung (Druck lässt nach)
  • Lernen durch Nachahmung Lernen durch Nachahmung (Beobachtungslernen,Modell-Lernen, Imitationslernen) Beobachtung des Verhaltens anderer Individuen(stellvertretende Verstärkung). Grundlage für sozialesLernen Bsp Futterselektion
  • Lernen durch Einsicht Lernen durch Einsicht (kognitives Lernen)Einsicht in Funktionszusammenhänge, Mechanismen,Konsequenzen, Gesetzmäßigkeiten. ZielgerichteteNeukombination von Verhaltenselementen ohne vorherigeErfahrung. Sappington und Goldmann (1994)-> Pferde können komplexe Muster unterscheiden,sind zum generalisieren fähig <- positiv Stimuli habenGemeinsamkeiten Hanggi (2003) -> concept formation, Begriffsbildung(„das größere ist richtig“) <- relatives Lernen, dassauf neue Stimuli übertragen wird
  • Beispiel: Generalisierung Gewöhnt sich das Pferd an einen spezifischen Transporteroder wird das Lernergebnis übertragen (Generalisierung)?
  • Lernen Gedächtnis Ein auf Lernen beruhender Informationsspeicher desOrganismus. Hauptleistungen des Gedächtnisses:  Behalten (retention)  Erinnern (recall, remembering)  Wiedererkennen (recognition)  Vergessen (forget) Beim Lernen sind andere Hirnregionen aktiv als beimspäteren Abruf• Kurzzeitgedächtnis• LangzeitgedächtnisGrundlage: Veränderungen in den Nervennetzen(synaptische Bahnung)
  • Gedächtnis und Stress Glucocorticoide können kognitive Leistungenbeeinflussenhohe Dosen von Stresshormonen im Blut:• Hemmung der Gedächtnisbildung• Beeinträchtigung des Abrufs von Erinnerungen
  • Pferde Lernen Pferde verwenden verschiedene Lernformen• Individuelle Unterschiede in der LernfähigkeitBeinflussende Faktoren (z.B.):• Alter• Geschlecht• genetische Veranlagung• Motivation• Erfahrung• Lehr-/ Trainingsmethoden• Testmethode
  • Fehlkonditionierung Erlerntes unerwünschtes Verhalten--> Fehlkonditionierung durch VerstärkungBeispiele:• Scharren, Boxenschlagen --> Futter• Aggressivität gegenüber Menschen --> Ausweichen desMenschen• Furcht/Angst --> Ausweichen vor Objekt/Lob• Auslöschung --> Ausbleiben von Verstärkung (Lob,Futter, Aufmerksamkeit)• Gegenkonditionierung  Verstärkung wennunerwünschtes Verhalten nicht gezeigt wird• Gewöhnung
  • Lernen: Definition Speichern von individuell und selektiv erworbenenInformationen aus der Umwelt im Gedächtnis inabrufbarer Form Die Fähigkeit des Organismus, sein Verhalten durchErfahrung zu ändern (Immelmann, 1982) möglichkeit der flexiblen Reaktion auf veränderte Umwelt
  • Lernen Mechanismus Lernen basiert auf einer spezifischen Verstärkungbestimmter Nervenzellen im Zentralnervensystem Mechanismus:erleichterte Signalübertragung an den Synapsendurch biochemische und strukturelle Modifikation(synaptische Plastizität
  • Formen des Lernens Nicht assoziatives Lernen Habituation (Gewöhnung) Sensibilisierung Assoziatives Lernen Prägung Klassische Konditionierung Operante Konditionierung
  • Nicht assoziatives Lernen Ein Reiz bewirkt eine Verhaltungsänderung /Veränderungder Reaktionsbereitschaft nur dadurch, dass er sichwiederholt. Das Individuum lernt nur etwas über dieEigenschaften eines einziges Reizes Habituation (Gewöhnung) Sensibilisierung (Sensitivierung)
  • Habituation (Gewöhnung) Nicht assoziatives Lernenlangsames Nachlassen einer durch einen Reizausgelösten Reaktion, harmlose Reize ohneNeuigkeitswert werden ignoriert.(verringerte Effektivität synaptischer Verbindungen,Reduktion der Neurotransmitter-Ausschüttung) Langzeithabituation: Verlust von Synapsen
  • Sensibilisierung (Sensitivierung) Nicht assoziatives LernenVerstärkung der Reaktion auf Reize, Erhöhung derAlarmbereitschaft.Verstärkung der Effektivität von Synapsen Langzeitverstärkung: Aktivierung von Genen, Synthese neuer Proteine und ausbildung neuer Synapsen
  • Sensibilisierung (Sensitivierung) Nicht assoziatives LernenVerstärkung der Reaktion auf Reize, Erhöhung derAlarmbereitschaft.Verstärkung der Effektivität von Synapsen Langzeitverstärkung: Aktivierung von Genen, Synthese neuer Proteine und ausbildung neuer Synapsen
  • Assoziatives Lernen Verknüpfung von zwei Reizen (Assoziation)Assoziationslernen liegt dann vor, wenn Assoziationenzwischen bestimmten Reaktionen und solchen Reizenauftreten, die diese Reaktionen nicht zwangsläufig,sondern erst nach einer speziellen Lernphase auslösen. Prägung Klassische Konditionierung Operante Konditionierung
  • Prägung Assoziatives Lernenartspezifisch bedeutsamer Informationserwerbwährend einer sensiblen Entwicklungsphase. Sehrstabiles und z.T. irreversibles Lernergebnis. Ausbildung fester neuronaler Verschaltungen im nochnicht ausgereiften Gehirn (Plastizität imNervensystem)
  • Beispiele für Prägung • Nachfolgeprägung• Sexuelle Prägung
  • Ontogenese Implizites Lernen Individualentwicklung.Entwicklung eines Lebewesens von der befruchteten Eizelle bis zum Tod.Erfahrungen wärend der Ontogenese: Sozialpartner Haltungsumgebung Mensch Implizites Lernen:  unbewusst  Wahrnehmungslernen, motorisches Lernenwichtige Phase:Geburt bis Geschlechtsreife
  • Interireur Keine Klare definition zum Interieur wird gezählt: Charakter Temperament Leistungsbereitschaft (Konstitution)
  • Anforderungen an Erfassungmethoden: (interieur-Testverfahren) reliabel(wiederholbare Ergebnisse,technische Messgenauigkeit)valide(Aussagefähigkeit in Bezug auf das Merkmal,z.B. wird durch verwendeten Testtatsächlich Neugier erfasst)nicht reaktiv(keine Beeinflussung des Verhaltensdurch die Messung)
  • Open-field-test (Offenfeldtest) Open-field:eine für das Tier unbekannte Versuchsflächeerhobene Merkmale:• lokomotorische Aktivität• allgemeine „Emotionalität“Furcht (Abgabe von Kot, Harn)
  • Arena-Test (modifizierter open-field-Test) ein Pferd wird allein in einebekannte Arena (bzw. Halle,Weide) verbrachtMerkmalserfassung:für ca. 10 Minuten alle 10 sec(z.B.: Stillstehen,Auskundschaften, wechselndeGangarten, Aufmerksamkeit,Schweifbewegungen)
  • Novel-Object-Test (unbekanntes Objekt) ein unbekanntes, ungefährliches Objekt wird in dieArena gestelltObjekte:- statisch (z.B. Ball, Gitter)- beweglich (z.B. sich öffnender Schirm) das Pferd wird für 5 Minuten allein in die bekannteArena verbracht Merkmalserfassung:• Lokomotion• Orientierung zum Objekt (z.B. Betrachten)• Annäherung an das Objekt
  • Novel-Object-Test (unbekanntes Objekt) ein unbekanntes, ungefährliches Objekt wird in dieArena gestelltObjekte:- statisch (z.B. Ball, Gitter)- beweglich (z.B. sich öffnender Schirm) das Pferd wird für 5 Minuten allein in die bekannteArena verbracht Merkmalserfassung:• Lokomotion• Orientierung zum Objekt (z.B. Betrachten)• Annäherung an das Objekt
  • Interieur Testverfahren Brückentest z.B. Holzplanken werden auf den Boden gelegt(„Brücke“), das Pferd wird über das unbekanntesHindernis auf dem Boden geführt, nur leichtesFühren, ca. 10 Minuten„Brücke“: z.B.• Matraze• Blöcke• Holzplanken
  • Verhaltenstests Freibergerzuchtverband , Schweiz (ab 2001) 3 Teildisziplinen, 11 Tests, Notenskala von 1-9(Höchstnote)1. Tests am stehenden Pferd1.1. OHRENTEST:der Experte versucht, beide Ohren des Pferdes zu ergreifen.1.2. HUFTEST:dem Pferd werden die Hufe aufgenommen und mit einemHammer auf die Eisenrute bzw. auf die Trachte geklopft.1.3. SCHIRMTEST:der Experte prüft die Reaktion auf das Öffnen undSchließen eines Schirms.1.4. SPRAYTEST:der Experte prüft die Reaktion auf das Sprayen aus einerSpraydose. 2. Tests unter dem Reiter2.1. SCHIRMTEST:das Pferd muss zwischen zwei Schirmen passieren.2.2. BALLTEST:das Pferd muss einen großen Ball berühren.2.3. WASSERGRABENTEST:das Pferd muss eine Plastikmatte passieren. 3. Test am Wagen3.1. VORHANGTEST:das Pferd muss einen aus Bändern bestehenden „Vorhang"passieren.3.2. SCHIRMTEST:Das Pferd muss zwischen zwei Schirmen passieren.3.3. WASSERGRABENTEST:das Pferd muss eine Plastikmattepassieren.3.4. COULOIRTEST:das Pferd muss ein Couloir passieren.
  • Merkmalsbeziehungen (Korrelationen) (Intereur Testverfahren) keine engen Beziehungen zwischen Arena-Testund Novel-Object-Testrecht enge Korrelationen zwischen:Novel-Object-Test und BrückentestPferde mit größerer Furcht gegenüberunbekannten Objekten benötigten auch mehrZeit, ein unbekanntes Hindernis zu überqueren(Brückentest)
  • Motivation Handlungsbereitschaft, Gestimmtheit Innere Ursachen (Motiv), die Verhalten in Gangsetzen bzw. aufrechterhalten, dessen Richtungoder Intensität ändern und das Wählen unterverschiedenen Möglichkeiten leiten (Motivationsisokline zwischen Hunger und Futterreizstärke. Je größer der Hunger, dosto größer der Futterreiz)
  • Genetische Steuerung des Verhaltens. Genetische Analyse. Kontroverse: angeboren oder erworben?(DARWIN):• Geschlossenes genetisches Programm (Wirbellose)• Offenes genetisches Programm (Wirbeltiere)Vererbung:(a) monogenetisch (oft: Mutationen von Einzelgenen)(b) polygenetisch
  • Genetische Analyse von Verhaltensmerkmalen  Unterschiede zwischen Rassen quantitative Analyse(h², genetische und phänotypische Korrelationen) Kreuzungen zwischen Rassen Kreuzungen zwischen Tierarten Selektionsexperimente Identifikation von genetischen Markern, QTLs (Bsp Fluchtverhalten: Appaloosa niedrig, Araber hoch, Quarter Horse Niedrig, Vollblut hoch)
  • Verhaltensmerkmale des Pferdes, die eine Domestikation erleichtern Zähmbarkeit (geringe Fluchtdistanz zum Menschen)Sozialverhalten (Leben in sozialen Gruppen)Promiskuität (geringe Selektivität bei Verpaarung)geringe Futterspezialisierung(breite Futtergrundlage)
  • Sozialverhalten alle auf die Artgenossen gerichteten Verhaltensweisen(bei domestizierten Tieren: auch solche andererTierarten)• Verhalten in Gruppe (Gruppenbildung, Rangordnung)• agonistisches Verhalten(aggressives Verhalten, Feindvermeidung)• sexuelles Verhalten• Mutter-Kind-Verhalten
  • Funktionen des Sozialverhaltens Organisation der räumlichen Verteilung und desZusammenlebens der Tiere einer Art(bei domestizierten Tieren: auch solche andererTierarten)• Form des Zusammenlebens der Tiere• soziale Beziehungen außerhalb desFamilienverbandes• Stabilität der Gruppen• Vorhersagbarkeit der sozialen Interaktionen(Synchronisation der Aktivitäten der Gruppe, Bsp Trinken, Futteraufnahme (soziale Erleichterung))
  • Funktionen des Sozialverhaltens: Distanz Individualdistanz(transportables Territorium)Distanz, auf die sich Artgenossen einander maximalannähern Größe variabel je Kontextbei Unterschreitung:a) Duldung bei Jungtieren,Sexualpartnerb) Verteidigung (Angriff)c) Ausweichen (Flucht)Ausweichdistanz:(Teilkomponente der Individualdistanz)Abstand, den rangtieferes Tiereinzuhalten versucht Einflussfaktoren:• Verwandtschaft• Geschlecht• Freundschaft/Rangordnung
  • Funktionen des Sozialverhaltens: Soziale Körperpflege Soziale Körperpflege:soziale Funktion für Paar- und Gruppenbindung Bevorzugter Bereich für Fellpflege:Kurz vor dem Widerrist, auf dem Mähnenkannweniger Bevorzugt, Bereich drumherum kraulen an bevorzugtem bereich, senkt herzfrequenzWirkungsweise:parasympathischer Teil des autonomen Nervensystemsräumliche Nähe zu Ganglion Stellatum, steht inBeziehung zu efferenten Neuronen, die Kreislaufbeeinflussen
  • Gruppenstruktur (Sozialverhalten • polygame Gemeinschaften• wechselnde Zusammensetzung der Gruppe jeAlter• Jungtiere bleiben längere Zeit in engem Kontaktzur Stute
  • Formen der Sozialen Struktur bei Einhufern a)•Territorialität der dominierenden Hengste• nur loser, nicht dauerhafterZusammenhalt innerhalb der Stuten undJunghengstegruppenz. B.: Grevyzebras, afrikanischer Wildesel b)• Bildung dauerhafter, stabilerFamilienverbände,• kein festes Territorium,Überschneidung der Aktionsräumez.B. Steppenzebras, Hauspferde
  • Gruppentypen und Zusammensetzung in ungestörten Populationen Familien: 1 Hengst, 1-3 Stuten +Fohlen Allianzen: 2 Hengste, 1-3 Stuten  
  • Verhaltensunterschiede als Grundlage für Enstehung neuer Arten im Rahmen der Evolution bei Pferd und Esel Pferd:Habitat: flache Ebenen, freie SichtStrategie bei Gefahr: Flucht, Schutz in HerdeEsel:Habitat: felsige und bergige RegionenStrategie bei Gefahr: unterschiedliche Strategie je Situation (Flucht, Stehenbleiben, Angriff), loser Herdenverband
  • Funktionen des Sozialverhaltens: Tiergesellschaft Übernahme von Funktionen (zB Leiten)Aufgabenteilung (zB Sichern)

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