• Örtliche Codierung (von Helmholtz, 1863)

– Idee: Verschiedene Frequenzen erregen unterschiedliche Orte der Cochlea und damit unterschiedliche Nervenfasern; d.h., die Information über die Frequenz wird durch den Ort der erregten Nervenfaser codiert

Argumente für die Ortskodierung:

• György Békésy (1947, 1960, Nobelpreis 1961) untersuchte die mechanischen Eigenschaften und das Verhalten der Basilarmembran.

• Die Stimulation der BM mit Tönen führt zu einer Wanderwelle auf der Membran. Der Zeitverlauf und die Amplitude können durch eine “Hüllkurve” beschrieben werden.

• Der Ort der maximalen Auslenkung der Hüllkurve variiert mit der Frequenz des Stimulus.

• Je höher die Frequenz, desto näher ist das Auslenkungsmaximum dem Steigbügel.

• Einzelzellableitungen von verschiedenen Cochleaorten reagieren maximal auf unterschiedliche Frequenzen

Neuere Erkenntnisse zu Békésys Theorie:

• Békésys Messungen zeigen zu viel Überlappung der Hüllkurven, um die feine Frequenzunterscheidungsfähigkeit erklären zu können. Neuere präzisere Messungen an lebenden Cochleae zeigen schmalere Schwingungsmuster.

• Die äußeren Haarzellen verändern frequenzabhängig den Druck auf die Basilarmembran (motile Antwort) und verändern so ihre Schwingungseigenschaften. Vermutlich werden Frequenzen dann stärker fokussiert.

• Komplexe Klänge werden durch die BM in ihre Harmonischen zerlegt, da die Orte maximaler Erregung denen der Harmonien entsprechen.

• Der primäre auditorische Kortex ist tonotop aufgebaut.

• Fazit: Zahlreiche Befunde stützen aufbauend auf Békésys Arbeiten die Idee der Ortscodierung

→ Ortsprinzip lässt sich nicht nur auf der Basilarmembran finden sondern auch im Kortex